นิวเคลียสของเซลล์ ไมโทซีส

โครมาติน(จากภาษากรีกโครมา - สี) เม็ดเล็ก ๆ และก้อนวัสดุที่พบในนิวเคลียสของเซลล์และย้อมด้วยสีย้อมพื้นฐาน โครมาตินประกอบด้วย ดีเอ็นเอและโปรตีนที่ซับซ้อนและมันสอดคล้องกับโครโมโซมซึ่งในนิวเคลียสระหว่างเฟสนั้นจะแสดงด้วยเส้นเกลียวที่ยาวและบางและแยกไม่ออกจากโครงสร้างส่วนบุคคล ความรุนแรงของการเกิดเกลียวของโครโมโซมแต่ละโครโมโซมจะไม่เท่ากันตามความยาวของโครโมโซม โครมาตินมี 2 ประเภท คือ ยูโครมาตินและเฮเทอโรโครมาติน

ยูโครมาตินสอดคล้องกับส่วนของโครโมโซมนั่นเอง ท้อแท้และเปิดรับการถอดความส่วนเหล่านี้ อย่าให้เปื้อนและไม่สามารถมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง

เฮเทอโรโครมาตินเป็นไปตามข้อกำหนด ย่อส่วนโครโมโซมที่ขดกันแน่น (ซึ่งทำให้พวกมัน ไม่สามารถถอดเสียงได้)เขา ลงสีอย่างเข้มข้นขึ้นอยู่กับสีย้อมพื้นฐาน และในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง จะปรากฏเป็นเม็ดเล็กๆ

ดังนั้น, ขึ้นอยู่กับลักษณะทางสัณฐานวิทยาของนิวเคลียส (อัตราส่วนของเนื้อหาของ eu- และเฮเทอโรโครมาติน) เราสามารถประเมินกิจกรรมของกระบวนการถอดรหัส และผลที่ตามมาคือฟังก์ชันสังเคราะห์ของเซลล์เมื่อเพิ่มขึ้น อัตราส่วนนี้จะเปลี่ยนไปตามยูโครมาติน เมื่อลดลง เนื้อหาของเฮเทอโรโครมาตินจะเพิ่มขึ้น เมื่อการทำงานของนิวเคลียสถูกระงับอย่างสมบูรณ์ (ตัวอย่างเช่นในเซลล์ที่เสียหายและตายในระหว่างการสร้างเคราตินของเซลล์เยื่อบุผิวของหนังกำพร้า - keratinocytes ในระหว่างการก่อตัวของเรติคูโลไซต์ในเลือด) ขนาดจะลดลงมีเพียงเฮเทอโรโครมาตินและมีสี ด้วยสีย้อมพื้นฐานอย่างเข้มข้นและสม่ำเสมอ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า คาริโอไพโนซิส(จากภาษากรีก karyon - core และ pyknosis - การบดอัด)

การกระจายตัวของเฮเทอโรโครมาติน (ภูมิประเทศของอนุภาคในนิวเคลียส) และอัตราส่วนของเนื้อหาของ eu - และเฮเทอโรโครมาตินลักษณะเฉพาะของเซลล์แต่ละประเภทซึ่งช่วยให้สามารถดำเนินการได้ บัตรประจำตัวทั้งทางสายตาและการใช้เครื่องวิเคราะห์ภาพอัตโนมัติ อย่างไรก็ตาม มีบางอย่างที่พบบ่อย รูปแบบการกระจายตัวของเฮเทอโรโครมาตินในนิวเคลียส: กระจุกของมันตั้งอยู่ ภายใต้คาริโอเลมมาถูกขัดจังหวะในบริเวณรูขุมขน (เนื่องจากการเชื่อมต่อกับแผ่น) และรอบนิวเคลียส ( เฮเทอโรโครมาตินในนิวเคลียส)ชิ้นเล็กๆกระจัดกระจายไปทั่วแกนกลาง

ร่างกายของบาร์ -การสะสมของเฮเทอโรโครมาตินที่สอดคล้องกับโครโมโซม X หนึ่งโครโมโซมในเพศหญิง ซึ่งจะขดแน่นและไม่มีการใช้งานระหว่างเฟส ในเซลล์ส่วนใหญ่จะอยู่ใกล้คาริโอเลมมา และในแกรนูโลไซต์ในเลือด ดูเหมือนกลีบเพิ่มเติมเล็กๆ ของนิวเคลียส ("ไม้ตีกลอง").การตรวจหาร่างกายของ Barr (โดยปกติจะอยู่ในเซลล์เยื่อบุผิวของเยื่อบุในช่องปาก) ใช้เป็นการทดสอบวินิจฉัยเพื่อระบุเพศทางพันธุกรรม (โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับผู้หญิงที่เข้าร่วมการแข่งขันกีฬาโอลิมปิก)

การบรรจุโครมาตินในนิวเคลียสในสถานะที่คลายตัว ความยาวของโมเลกุล DNA หนึ่งโมเลกุล (เกลียวคู่) ที่สร้างแต่ละโครโมโซมจะมีค่าเฉลี่ยประมาณ 5 ซม. และความยาวรวมของโมเลกุล DNA ของโครโมโซมทั้งหมดในนิวเคลียส (เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 10 μm) จะมากกว่า 2 ม. (ซึ่งเทียบได้กับการวางด้ายยาว 20 กม. ลงในลูกเทนนิสที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 10 ซม.) และในช่วง S ของเฟส - มากกว่า 4 ม. กลไกเฉพาะที่ป้องกันการพันกันของเธรดเหล่านี้ในระหว่างการถอดความ และการจำลองแบบยังคงไม่ได้รับการแก้ไข แต่ความต้องการนั้นชัดเจน บรรจุภัณฑ์ขนาดกะทัดรัดของโมเลกุล DNAในนิวเคลียสของเซลล์ สิ่งนี้เกิดขึ้นได้เนื่องจากการเชื่อมต่อกับพื้นฐานพิเศษ (ฮิสโตน) โปรตีนบรรจุภัณฑ์ขนาดกะทัดรัดของ DNA ในนิวเคลียสให้:

(1) การจัดวางให้เป็นระเบียบโมเลกุล DNA ที่ยาวมากในปริมาตรนิวเคลียร์ขนาดเล็ก

(2) ใช้งานได้ การควบคุมการทำงานของยีน(เนื่องจากอิทธิพลของธรรมชาติของบรรจุภัณฑ์ที่มีต่อกิจกรรมของแต่ละภูมิภาคของจีโนม

ระดับของบรรจุภัณฑ์โครมาติน- ระดับเริ่มต้นของบรรจุภัณฑ์โครมาตินที่รับประกันการก่อตัว เส้นใยนิวคลีโอโซมเส้นผ่านศูนย์กลาง 11 นาโนเมตร เนื่องจากการพันของ DNA สองเกลียว (เส้นผ่านศูนย์กลาง 2 นาโนเมตร) บนบล็อกรูปแผ่นดิสก์ที่มีโมเลกุลฮิสโตน 8 ตัว (นิวคลีโอโซม)นิวคลีโอโซมถูกแยกออกจากกันด้วย DNA อิสระช่วงสั้น ๆ บรรจุภัณฑ์ระดับที่สองยังเกิดจากฮิสโตนและนำไปสู่การบิดของเกลียวนิวคลีโอโซมด้วยการก่อตัว โครมาติน ไฟบริลเส้นผ่านศูนย์กลาง 30 นาโนเมตร ในเฟสระหว่างเฟส โครโมโซมจะถูกสร้างขึ้นโดยโครมาติน ไฟบริล โดยแต่ละโครมาทิดประกอบด้วยไฟบริลหนึ่งอัน เมื่อบรรจุภัณฑ์เพิ่มเติม จะเกิดโครมาตินไฟบริลขึ้น ลูป (โดเมนลูป)ด้วยเส้นผ่านศูนย์กลาง 300 นาโนเมตร ซึ่งแต่ละยีนสอดคล้องกับยีนหนึ่งหรือหลายยีน และในทางกลับกัน ผลจากการบรรจุภัณฑ์ที่มีขนาดกะทัดรัดยิ่งขึ้น ทำให้เกิดส่วนของโครโมโซมควบแน่นซึ่งจะถูกเปิดเผยในระหว่างการแบ่งเซลล์เท่านั้น

ในโครมาตินนั้น DNA มีความเกี่ยวข้องนอกเหนือจากแกสโตนด้วย โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนที่ ควบคุมการทำงานของยีนในเวลาเดียวกัน ฮิสโตนสามารถมีส่วนร่วมในการควบคุมการทำงานของยีนโดยการจำกัดความพร้อมของ DNA สำหรับโปรตีนที่จับกับ DNA อื่นๆ

ฟังก์ชั่นการจัดเก็บข้อมูลทางพันธุกรรมในนิวเคลียสไม่เปลี่ยนแปลง มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานปกติของเซลล์และสิ่งมีชีวิตทั้งหมด เป็นที่คาดกันว่าในระหว่างการจำลองแบบ DNA และผลจากความเสียหายจากปัจจัยภายนอก การเปลี่ยนแปลงนิวคลีโอไทด์ 6 ครั้งเกิดขึ้นทุกปีในแต่ละเซลล์ของมนุษย์ ความเสียหายต่อโมเลกุล DNA ที่เกิดขึ้นสามารถแก้ไขได้อันเป็นผลมาจากกระบวนการนี้ การชดใช้หรือโดย การทดแทนหลังจาก การรับรู้และการทำเครื่องหมายพื้นที่ที่สอดคล้องกัน

หากการซ่อมแซม DNA เป็นไปไม่ได้เนื่องจากความเสียหายที่มากเกินไป การซ่อมแซม DNA จะเปิดขึ้น กลไกการตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้- ในสถานการณ์เช่นนี้ "พฤติกรรม" ของเซลล์สามารถประเมินได้ว่าเป็น "การฆ่าตัวตายโดยเห็นแก่ผู้อื่น" โดยที่ค่าความตายนั้นจะช่วยร่างกายจากผลกระทบด้านลบที่อาจเกิดขึ้นจากการจำลองแบบและการขยายสารพันธุกรรมที่เสียหาย

ความสามารถในการซ่อมแซม DNAประชากรผู้ใหญ่ลดลงประมาณ 1% ทุกปี การลดลงนี้อาจอธิบายได้บางส่วนว่าเหตุใดการสูงวัยจึงเป็นปัจจัยเสี่ยงต่อการเกิดโรคมะเร็ง ความผิดปกติของกระบวนการซ่อมแซม DNAลักษณะของโรคทางพันธุกรรมจำนวนหนึ่งซึ่ง ได้รับการเลื่อนตำแหน่งยังไง ความไวต่อปัจจัยที่สร้างความเสียหายใช่และ อุบัติการณ์ของเนื้องอกมะเร็ง

การทำงาน การรับรู้ข้อมูลทางพันธุกรรมในนิวเคลียสระหว่างเฟส จะดำเนินการอย่างต่อเนื่องเนื่องจากกระบวนการต่างๆ การถอดเสียงจีโนมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีนิวคลีโอไทด์ประมาณ 3x109 ตัว แต่ปริมาตรไม่เกิน 1% จะเข้ารหัสโปรตีนที่สำคัญและมีส่วนร่วมในการควบคุมการสังเคราะห์ ไม่ทราบหน้าที่ของส่วนหลักที่ไม่มีการเข้ารหัสของจีโนม

เมื่อถอดรหัส DNA จะเกิดโมเลกุล RNA ที่มีขนาดใหญ่มาก (ใบรับรองผลการเรียนหลัก)ซึ่งจับกับโปรตีนนิวเคลียร์เพื่อสร้าง ไรโบนิวคลีโอโปรตีน (RNP)การถอดเสียง RNA หลัก (เช่นเดียวกับ DNA เทมเพลต) มีลำดับนิวคลีโอไทด์ที่มีนัยสำคัญที่ไม่ต่อเนื่อง (เอ็กซอน)คั่นด้วยส่วนแทรกยาวที่ไม่มีการเข้ารหัส (ไนโตรน).การประมวลผลทรานสคริปต์ RNA เกี่ยวข้องกับการกำจัดไนตรอนและการรวมตัวของเอ็กซอน - ประกบกัน(จากภาษาอังกฤษ splicing - splicing) ในกรณีนี้ โมเลกุล RNA ที่มีขนาดใหญ่มากจะถูกแปลงเป็นโมเลกุล mRNA ที่ค่อนข้างเล็ก ซึ่งจะถูกแยกออกจากโปรตีนที่เกี่ยวข้องกันเมื่อถ่ายโอนไปยังไซโตพลาสซึม

การแบ่งนิวเคลียสและเซลล์

โครงสร้างที่ไม่ใช่นิวเคลียร์ที่เกิดขึ้น (เม็ดเลือดแดง, เกล็ดเลือด, เกล็ดเงี่ยน) เป็นผลมาจากความแตกต่างเฉพาะของรูปแบบเซลล์นิวเคลียร์

ร่างกายยังมีโครงสร้างที่ประกอบด้วยนิวเคลียสนับสิบและหลายร้อย ซึ่งรวมถึงอาการและซินไซเทีย

Symplasts เกิดขึ้นจากการหลอมรวมของเซลล์และเป็นสายโปรโตพลาสซึมที่มีหลายนิวเคลียส

ซินไซเทียมเกิดขึ้นจากการแบ่งเซลล์ที่ไม่สมบูรณ์ และเป็นกลุ่มเซลล์ที่รวมตัวกันด้วยสะพานไซโตพลาสซึม

นิวเคลียสมีรูปร่างแตกต่างออกไป มักมีลักษณะกลม มักมีรูปร่างคล้ายแท่งน้อยกว่าหรือไม่สม่ำเสมอ ควรสังเกตว่ารูปร่างของนิวเคลียสมีแนวโน้มที่จะจำลองรูปร่างของเซลล์และสอดคล้องกับวัตถุประสงค์การทำงานของมัน ตัวอย่างเช่น ไมโอไซต์เรียบซึ่งมีรูปร่างเป็นแกนหมุน มีนิวเคลียสที่มีรูปร่างคล้ายแท่ง ลิมโฟไซต์ในเลือดมีรูปร่างกลมและนิวเคลียสของพวกมันมักจะกลม

ฟังก์ชั่นเคอร์เนล:

การจัดเก็บและการส่งข้อมูลทางพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูกสาว

การควบคุมการสังเคราะห์โปรตีน

การจัดเก็บข้อมูลทางพันธุกรรมนั้นมั่นใจได้จากข้อเท็จจริงที่ว่า DNA ของโครโมโซมมีเอนไซม์ซ่อมแซมที่จะฟื้นฟูโครโมโซมนิวเคลียร์หลังจากที่พวกมันได้รับความเสียหาย การถ่ายโอนข้อมูลทางพันธุกรรมเกิดขึ้นเมื่อสำเนา DNA ที่เหมือนกันมีการกระจายอย่างเท่าเทียมกันระหว่างเซลล์ลูกสาวในระหว่างการแบ่งเซลล์แม่

การสังเคราะห์โปรตีนได้รับการควบคุมเนื่องจาก RNA ทุกประเภทถูกคัดลอกบนพื้นผิวของโครโมโซม DNA: ข้อมูล ไรโบโซม และการขนส่ง ซึ่งเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนบนพื้นผิวของ EPS แบบเม็ด

การก่อตัวของโครงสร้างของนิวเคลียสจะเด่นชัดที่สุดในช่วงระยะเวลาหนึ่งของชีวิตเซลล์ - ในเฟสระหว่างกัน

องค์ประกอบโครงสร้างของนิวเคลียสระหว่างเฟส:

1) โครมาติน

2) นิวเคลียส

3) คาริโอเลมมา

4) คาริโอพลาสซึม

โครมาติน

นี่คือองค์ประกอบนิวเคลียร์ที่ยอมรับสีย้อมได้ดี (โครโม) จึงเป็นที่มาของชื่อ โครมาตินประกอบด้วยเส้นใย - ไฟบริลเบื้องต้น มีความหนา 20-25 นาโนเมตร ซึ่งอยู่ในนิวเคลียสอย่างหลวมๆ หรืออัดแน่น นี่เป็นพื้นฐานสำหรับการแบ่งโครมาตินออกเป็น 2 ประเภท:

1) ยูโครมาตินหลวม (ลดความเข้มข้น) ย้อมอ่อนด้วยสีย้อมพื้นฐาน

2) เฮเทอโรโครมาติน – กะทัดรัด (ควบแน่น) ย้อมได้ง่ายด้วยสีย้อมพื้นฐาน

ยูโครมาตินเรียกว่าแอคทีฟ ส่วนเฮเทอโรโครมาตินเรียกว่าไม่ใช้งาน กิจกรรมของยูโครมาตินอธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าไฟบริลของ DNA นั้นถูกทำให้หายใจไม่ออกนั่นคือ มีการค้นพบยีนบนพื้นผิวที่มีการถอดรหัส RNA สิ่งนี้จะสร้างเงื่อนไขสำหรับการถอดรหัส RNA หาก DNA ของโครโมโซมไม่ถูกทำลาย ยีนที่นี่จะถูกปิด ซึ่งทำให้ยากต่อการถ่ายทอด RNA จากพื้นผิวของมัน ส่งผลให้การสังเคราะห์โปรตีนลดลง นี่คือสาเหตุที่ทำให้เฮเทอโรโครมาตินไม่ทำงาน อัตราส่วนของ eu- และเฮเทอโรโครมาตินในนิวเคลียสเป็นตัวบ่งชี้กิจกรรมของกระบวนการสังเคราะห์ในเซลล์

โครมาตินเปลี่ยนสถานะทางกายภาพขึ้นอยู่กับกิจกรรมการทำงานของเซลล์ ในระหว่างการแบ่งโครมาตินจะควบแน่นและเปลี่ยนเป็นโครโมโซม ดังนั้นโครมาตินและโครโมโซมจึงมีสถานะทางกายภาพที่แตกต่างกันของสารชนิดเดียวกัน

องค์ประกอบทางเคมีของโครมาติน:

1. ดีเอ็นเอ - 40%
2. โปรตีน – 60%
3. อาร์เอ็นเอ – 1%

โปรตีนนิวเคลียร์มีสองรูปแบบ:

โปรตีนพื้นฐาน (ฮิสโตน) (80-85%)

โปรตีนที่เป็นกรด (ไม่ใช่ฮิสโตน) (15-20%)

โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนสร้างเครือข่ายโปรตีนในคาริโอพลาสซึม (เมทริกซ์นิวเคลียร์) ทำให้เกิดลำดับภายในของการจัดเรียงโครมาติน โปรตีนฮิสโตนก่อตัวเป็นบล็อก แต่ละโมเลกุลประกอบด้วย 8 โมเลกุล บล็อกเหล่านี้เรียกว่านิวคลีโอโซม DNA fibril ถูกพันรอบนิวคลีโอโซม หน้าที่ของโปรตีนฮิสโตน:

รูปแบบพิเศษของโครโมโซม DNA

การควบคุมการสังเคราะห์โปรตีน

คาริโอพลาสซึม

คาร์โยพลาสซึม (น้ำนิวเคลียร์, นิวคลีโอพลาสซึม) เป็นสภาพแวดล้อมภายในหลักของนิวเคลียส มันครอบครองช่องว่างทั้งหมดระหว่างนิวเคลียส, โครมาติน, เยื่อหุ้มเซลล์, การรวมทุกประเภทและโครงสร้างอื่น ๆ ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน คาริโอพลาสซึมจะปรากฏเป็นมวลเนื้อเดียวกันหรือมีเนื้อละเอียดและมีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนต่ำ ประกอบด้วยไรโบโซม ไมโครบอดี โกลบูลิน และผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมต่างๆ ที่เป็นสารแขวนลอย

ความหนืดของน้ำนิวเคลียร์มีค่าใกล้เคียงกับความหนืดของสารหลักของไซโตพลาสซึม ความเป็นกรดของน้ำนิวเคลียร์ซึ่งพิจารณาจากการฉีดไมโครอินดิเคเตอร์เข้าไปในนิวเคลียสนั้นมีค่าสูงกว่าไซโตพลาสซึมเล็กน้อย

นอกจากนี้น้ำนมนิวเคลียร์ยังมีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์กรดนิวคลีอิกในนิวเคลียสและไรโบโซม น้ำนิวเคลียร์ไม่ได้ย้อมด้วยสีย้อมพื้นฐาน ดังนั้นจึงเรียกว่าสารอะโครมาตินหรือคาริโอลิมฟ์ ตรงกันข้ามกับบริเวณที่สามารถย้อมได้ นั่นก็คือ โครมาติน

โครมาติน

องค์ประกอบหลักของนิวเคลียส โครมาติน เป็นโครงสร้างที่ทำหน้าที่ทางพันธุกรรมของเซลล์ ข้อมูลทางพันธุกรรมเกือบทั้งหมดมีอยู่ในโครมาตินดีเอ็นเอ

โครโมโซมยูคาริโอตจะปรากฏเป็นโครงสร้างที่ชัดเจนเฉพาะในทันทีก่อนและระหว่างการแบ่งเซลล์ ซึ่งเป็นกระบวนการของการแบ่งตัวของนิวเคลียร์ในเซลล์ร่างกาย ในการพักผ่อน เซลล์ยูคาริโอตที่ไม่แบ่งตัวซึ่งเป็นวัสดุโครโมโซมที่เรียกว่า โครมาติน จะปรากฏไม่ชัดเจนและดูเหมือนว่าจะกระจายแบบสุ่มไปทั่วนิวเคลียส อย่างไรก็ตาม เมื่อเซลล์เตรียมที่จะแบ่งตัว โครมาตินจะถูกอัดแน่นและรวมตัวกันเป็นจำนวนโครโมโซมที่มีลักษณะเฉพาะที่สามารถแยกแยะได้อย่างชัดเจนของสปีชีส์ที่กำหนด

โครมาตินถูกแยกออกจากนิวเคลียสและวิเคราะห์ ประกอบด้วยเส้นใยที่ละเอียดมาก ส่วนประกอบหลักของโครมาตินคือ DNA และโปรตีน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นฮิสโตนและโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน โดยเฉลี่ยแล้ว ประมาณ 40% ของโครมาตินคือ DNA และประมาณ 60% เป็นโปรตีน โดยในจำนวนนี้โปรตีนฮิสโตนจำเพาะมีสัดส่วน 40 ถึง 80 % ของโปรตีนทั้งหมดที่ประกอบเป็นโครมาตินที่แยกได้ นอกจากนี้ เศษส่วนของโครมาตินยังรวมถึงส่วนประกอบของเมมเบรน, RNA, คาร์โบไฮเดรต, ลิพิด และไกลโคโปรตีน

เส้นใยโครมาตินในโครโมโซมจะพับงอและก่อตัวเป็นปมและลูปจำนวนมาก DNA ในโครมาตินจับแน่นมากกับโปรตีนที่เรียกว่าฮิสโตน ซึ่งมีหน้าที่บรรจุและจัดระเบียบ DNA ให้เป็นหน่วยโครงสร้าง ซึ่งก็คือนิวคลีโอโซม โครมาตินยังมีโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนอีกจำนวนหนึ่ง โครโมโซมของแบคทีเรียต่างจากโครโมโซมยูคาริโอตตรงที่ไม่มีฮิสโตน พวกมันมีโปรตีนเพียงเล็กน้อยเท่านั้นที่ส่งเสริมการก่อตัวของลูปและการควบแน่น (การบดอัด) ของ DNA

เมื่อสังเกตเซลล์ที่มีชีวิตจำนวนมาก โดยเฉพาะเซลล์พืช หรือเซลล์หลังจากการตรึงและการย้อมสี โซนของสสารหนาแน่นจะถูกเปิดเผยภายในนิวเคลียส ซึ่งมีการย้อมอย่างดีด้วยสีย้อมต่างๆ โดยเฉพาะสีพื้นฐาน ความสามารถของโครมาตินในการรับรู้สีพื้นฐาน (อัลคาไลน์) บ่งบอกถึงคุณสมบัติที่เป็นกรดซึ่งถูกกำหนดโดยข้อเท็จจริงที่ว่าโครมาตินมี DNA ที่ซับซ้อนด้วยโปรตีน โครโมโซมซึ่งสามารถสังเกตได้ในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทติสก็มีคุณสมบัติในการย้อมสีและปริมาณ DNA เหมือนกัน

ต่างจากเซลล์โปรคาริโอต วัสดุโครมาตินที่มี DNA ของยูคาริโอตสามารถมีอยู่ได้ในสองสถานะทางเลือก: ลดลงในเฟสระหว่างเฟสและถูกบีบอัดให้สูงสุดระหว่างไมโทซิส โดยเป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซมไมโทติค

ในเซลล์ที่ไม่มีการแบ่งตัว (เฟส) โครมาตินสามารถเติมปริมาตรของนิวเคลียสให้เท่ากันหรืออยู่ในกลุ่มที่แยกจากกัน (ศูนย์กลางของโครโมโซม) บ่อยครั้งที่ตรวจพบอย่างชัดเจนเป็นพิเศษที่บริเวณรอบนอกของนิวเคลียส (ข้างขม่อม ส่วนขอบ ใกล้เมมเบรนโครมาติน) หรือก่อให้เกิดการสานกันที่ค่อนข้างหนา (ประมาณ 0.3 ไมโครเมตร) และมีเส้นยาวภายในนิวเคลียสในรูปแบบของเครือข่ายภายในนิวเคลียร์

โครมาตินของนิวเคลียสระหว่างเฟสคือตัวรับ DNA (โครโมโซม) ซึ่งในเวลานี้จะสูญเสียรูปร่างที่กะทัดรัด คลายตัว และหดตัวลง ระดับของการหดตัวของโครโมโซมอาจแตกต่างกันไปในนิวเคลียสของเซลล์ต่างๆ เมื่อโครโมโซมหรือบริเวณหนึ่งของโครโมโซมถูกลดขนาดลงอย่างสมบูรณ์ โซนเหล่านี้เรียกว่า โครมาตินแบบกระจาย เมื่อโครโมโซมคลายตัวไม่สมบูรณ์ พื้นที่ของโครมาตินควบแน่น (บางครั้งเรียกว่าเฮเทอโรโครมาติน) จะมองเห็นได้ในนิวเคลียสระหว่างเฟส การศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าระดับการลดการควบแน่นของวัสดุโครโมโซม โครมาติน ในเฟสระหว่างเฟสอาจสะท้อนถึงภาระการทำงานของโครงสร้างนี้ ยิ่งโครมาตินของเฟสนิวเคลียสกระจายตัวมากเท่าไร กระบวนการสังเคราะห์ในนิวเคลียสก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น ในระหว่างการสังเคราะห์ RNA โครงสร้างของโครมาตินจะเปลี่ยนไป การสังเคราะห์ DNA และ RNA ในเซลล์ที่ลดลงมักจะมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของโซนโครมาตินควบแน่น

โครมาตินถูกควบแน่นจนสูงสุดในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทติค เมื่อพบอยู่ในรูปของร่างกายซึ่งก็คือโครโมโซม ในช่วงเวลานี้ โครโมโซมจะไม่บรรทุกสารสังเคราะห์ใด ๆ โดยจะไม่รวมสารตั้งต้นของ DNA และ RNA เข้าด้วยกัน

จากนี้เราสามารถสรุปได้ว่าโครโมโซมของเซลล์สามารถอยู่ในสถานะโครงสร้างและการทำงานได้สองสถานะ: ในการทำงาน, ลดขนาดลงบางส่วนหรือทั้งหมด, เมื่อกระบวนการถอดรหัสและทำซ้ำเกิดขึ้นพร้อมกับการมีส่วนร่วมในนิวเคลียสระหว่างเฟส, และอยู่ในสถานะไม่ทำงาน - ในสถานะของการเผาผลาญ ส่วนที่เหลือจะเกิดการควบแน่นสูงสุดเมื่อทำหน้าที่กระจายและถ่ายโอนสารพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูกสาว

ยูโครมาตินและเฮเทอโรโครมาติน

ระดับของโครงสร้างและการควบแน่นของโครมาตินในนิวเคลียสระหว่างเฟสสามารถแสดงได้ในระดับที่แตกต่างกัน ดังนั้นในเซลล์ที่มีการแบ่งตัวอย่างเข้มข้นและมีความเชี่ยวชาญต่ำ นิวเคลียสจึงมีโครงสร้างที่กระจายอยู่ในนั้น นอกเหนือจากขอบโครมาตินที่ควบแน่นที่แคบแล้ว ยังพบโครโมเซ็นเตอร์ขนาดเล็กจำนวนเล็กน้อย ในขณะที่ส่วนหลักของนิวเคลียสถูกครอบครองโดย โครมาตินที่กระจายและคลายตัว ในเวลาเดียวกัน ในเซลล์ที่มีความเชี่ยวชาญสูงหรือในเซลล์ที่สิ้นสุดวงจรชีวิต โครมาตินจะถูกนำเสนอในรูปแบบของชั้นนอกสุดขนาดใหญ่และโครโมเซ็นเตอร์ขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นบล็อกของโครมาตินควบแน่น ยิ่งสัดส่วนของโครมาตินควบแน่นในนิวเคลียสมากขึ้น กิจกรรมการเผาผลาญของนิวเคลียสก็จะยิ่งลดลง ด้วยการปิดใช้งานนิวเคลียสตามธรรมชาติหรือการทดลอง การควบแน่นของโครมาตินจะเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง และในทางกลับกัน เมื่อมีการกระตุ้นนิวเคลียส สัดส่วนของโครมาตินแบบกระจายจะเพิ่มขึ้น

อย่างไรก็ตาม เมื่อกระตุ้นการเผาผลาญ โครมาตินควบแน่นอาจไม่สามารถเปลี่ยนเป็นรูปแบบกระจายได้ทั้งหมด ย้อนกลับไปในช่วงต้นทศวรรษ 1930 อี. ไกซ์สังเกตว่าในนิวเคลียสระหว่างเฟส มีพื้นที่โครมาตินควบแน่นถาวร ซึ่งการมีอยู่ไม่ได้ขึ้นอยู่กับระดับของการแยกเนื้อเยื่อหรือกิจกรรมการทำงานของเซลล์ พื้นที่ดังกล่าวเรียกว่าเฮเทอโรโครมาตินซึ่งตรงกันข้ามกับส่วนที่เหลือของโครมาติน - ยูโครมาติน (โครมาตินเอง) ตามแนวคิดเหล่านี้ เฮเทอโรโครมาตินเป็นส่วนเล็กๆ ของโครโมโซมที่ปรากฏในระยะพยากรณ์ก่อนส่วนอื่นๆ ในโครโมโซมแบบไมโทติค และไม่หดตัวในเทโลเฟส โดยผ่านเข้าสู่นิวเคลียสระหว่างเฟสในรูปของโครงสร้างหนาแน่นที่มีสีเข้มข้น (ศูนย์โครโมโซม) โซนที่ควบแน่นถาวรส่วนใหญ่มักเป็นบริเวณเซนโตรเมอริกและเทโลเมอร์ของโครโมโซม นอกจากนี้บางพื้นที่ที่เป็นส่วนหนึ่งของแขนโครโมโซมสามารถควบแน่นอย่างต่อเนื่อง - อวตารหรืออวตารคาลารีเฮเทอโรโครมาตินซึ่งนำเสนอในนิวเคลียสในรูปแบบของศูนย์โครโมโซม ส่วนที่ควบแน่นอย่างต่อเนื่องของโครโมโซมในนิวเคลียสระหว่างเฟส โดยทั่วไปเรียกว่าเฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบ (ถาวร) ควรสังเกตว่าพื้นที่ของเฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบมีคุณสมบัติหลายประการที่แตกต่างจากส่วนที่เหลือของโครมาติน เฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบไม่มีฤทธิ์ทางพันธุกรรม มันไม่ได้ถูกถอดความ ทำซ้ำช้ากว่าส่วนที่เหลือของโครมาติน มันมี DNA พิเศษ (ดาวเทียม) ที่เสริมด้วยลำดับนิวคลีโอไทด์ที่ซ้ำกันสูง มีการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในโซนเซนโทรเมอริก เทโลเมอร์ริก และอินเทอร์คาลารีของโครโมโซมไมโทติค สัดส่วนของโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบอาจแตกต่างกันในวัตถุต่างๆ ความสำคัญของการทำงานของเฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ สันนิษฐานว่ามันมีหน้าที่สำคัญหลายประการที่เกี่ยวข้องกับการจับคู่โฮโมล็อกในไมโอซิส กับโครงสร้างของนิวเคลียสระหว่างเฟส และกับหน้าที่ด้านกฎระเบียบบางอย่าง

ส่วนที่เหลือซึ่งเป็นโครมาตินส่วนใหญ่ของนิวเคลียสสามารถเปลี่ยนระดับการบดอัดของมันได้ขึ้นอยู่กับกิจกรรมการทำงาน พื้นที่ที่ไม่ได้ใช้งานยูโครมาติกซึ่งอยู่ในสถานะควบแน่นเริ่มถูกเรียกว่าเฮเทอโรโครมาตินแบบปัญญาโดยเน้นถึงทางเลือกของสถานะดังกล่าว

ในเซลล์ที่แตกต่าง มียีนเพียงประมาณ 10% เท่านั้นที่อยู่ในสถานะแอคทีฟ ยีนที่เหลือจะถูกปิดใช้งานและเป็นส่วนหนึ่งของโครมาตินแบบควบแน่น (เฮเทอโรโครมาตินเชิงปัญญา) เหตุการณ์นี้อธิบายว่าทำไมโครมาตินส่วนใหญ่ในนิวเคลียสจึงมีโครงสร้าง

ดีเอ็นเอโครมาติน

ในการเตรียมโครมาติน DNA มักจะคิดเป็น 30-40% DNA นี้เป็นโมเลกุลเกลียวเกลียวคู่ คล้ายกับ DNA ที่แยกเดี่ยวบริสุทธิ์ในสารละลายที่เป็นน้ำ โครมาติน DNA มีน้ำหนักโมเลกุล 7-9·106 ในฐานะที่เป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซม ความยาวของโมเลกุล DNA เชิงเส้นแต่ละเส้น (ไม่เหมือนกับโครโมโซมโปรคาริโอต) สามารถมีความยาวได้หลายร้อยไมโครเมตรและแม้กระทั่งหลายเซนติเมตร จำนวน DNA ทั้งหมดที่รวมอยู่ในโครงสร้างนิวเคลียร์ของเซลล์ในจีโนมของสิ่งมีชีวิตนั้นมีความผันผวน

DNA ของเซลล์ยูคาริโอตมีองค์ประกอบต่างกัน โดยประกอบด้วยลำดับนิวคลีโอไทด์หลายประเภท: ลำดับซ้ำบ่อยครั้ง (>106 ครั้ง) รวมอยู่ในเศษส่วน DNA ของดาวเทียมและไม่ได้คัดลอก เศษส่วนของลำดับการทำซ้ำปานกลาง (102-105) ซึ่งเป็นตัวแทนของบล็อกของยีนที่แท้จริง เช่นเดียวกับลำดับสั้น ๆ ที่กระจัดกระจายไปทั่วจีโนม เศษส่วนของลำดับเฉพาะที่นำข้อมูลของโปรตีนในเซลล์ส่วนใหญ่ นิวคลีโอไทด์ทุกประเภทเหล่านี้เชื่อมโยงกันเป็นสายโควาเลนต์ขนาดยักษ์เส้นเดียวของ DNA

โปรตีนโครมาตินหลักคือฮิสโตน

ในนิวเคลียสของเซลล์ บทบาทนำในการจัดระเบียบการจัดเรียง DNA ในการบดอัดและการควบคุมภาระการทำงานเป็นของโปรตีนนิวเคลียร์ โปรตีนในโครมาตินมีความหลากหลายมาก แต่สามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: ฮิสโตนและโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน ฮิสโตนมีสัดส่วนมากถึง 80% ของโปรตีนโครมาตินทั้งหมด ปฏิกิริยาระหว่างพวกมันกับ DNA เกิดขึ้นผ่านพันธะเกลือหรือไอออนิก และไม่จำเพาะต่อองค์ประกอบหรือลำดับของนิวคลีโอไทด์ในโมเลกุล DNA เซลล์ยูคาริโอตประกอบด้วยโมเลกุลฮิสโตนเพียง 5-7 ชนิดเท่านั้น ตรงกันข้ามกับฮิสโตน สิ่งที่เรียกว่าโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนส่วนใหญ่จะมีปฏิกิริยาเฉพาะกับลำดับโมเลกุลของดีเอ็นเอบางลำดับโดยเฉพาะ โปรตีนประเภทต่างๆ ที่รวมอยู่ในกลุ่มนี้มีขนาดใหญ่มาก (หลายร้อย) และฟังก์ชันต่างๆ ที่พวกเขาทำคือ ยอดเยี่ยม.

ฮิสโตน ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีลักษณะเฉพาะของโครมาตินเท่านั้น มีคุณสมบัติพิเศษหลายประการ เหล่านี้เป็นโปรตีนพื้นฐานหรืออัลคาไลน์ซึ่งคุณสมบัติถูกกำหนดโดยปริมาณกรดอะมิโนพื้นฐานที่ค่อนข้างสูงเช่นไลซีนและอาร์จินีน ประจุบวกของกลุ่มอะมิโนของไลซีนและอาร์จินีนเป็นตัวกำหนดพันธะเค็มหรือไฟฟ้าสถิตของโปรตีนเหล่านี้กับประจุลบในกลุ่มฟอสเฟตของ DNA

ฮิสโตนเป็นโปรตีนที่ค่อนข้างเล็กโดยมีน้ำหนักโมเลกุล คลาสของฮิสโตนต่างกันในเรื่องเนื้อหาของกรดอะมิโนพื้นฐานที่แตกต่างกัน ฮิสโตนของทุกคลาสมีลักษณะเฉพาะด้วยการกระจายตัวของกรดอะมิโนหลัก ได้แก่ ไลซีนและอาร์จินีนแบบกระจุกที่ปลาย N และ C ของโมเลกุล ส่วนตรงกลางของโมเลกุลฮิสโตนจะก่อตัวเป็นส่วน b-helical หลาย (3-4) ส่วน ซึ่งถูกอัดแน่นเป็นโครงสร้างทรงกลมภายใต้สภาวะไอโซโทนิก ปลายที่ไม่ใช่เกลียวของโมเลกุลโปรตีนฮิสโตนนั้นเต็มไปด้วยประจุบวกและสื่อสารระหว่างกันและกับ DNA

ในช่วงชีวิตของเซลล์ การเปลี่ยนแปลง (การดัดแปลง) ของฮิสโตนหลังการแปลสามารถเกิดขึ้นได้: อะซิติเลชั่นและเมทิลเลชันของไลซีนที่ตกค้าง ซึ่งนำไปสู่การสูญเสียจำนวนประจุบวก และฟอสโฟรีเลชั่นของซีรีนที่ตกค้าง ซึ่งนำไปสู่การปรากฏตัวของประจุลบ . อะซิติเลชั่นและฟอสโฟรีเลชั่นของฮิสโตนสามารถย้อนกลับได้ การปรับเปลี่ยนเหล่านี้เปลี่ยนคุณสมบัติของฮิสโตนและความสามารถในการจับ DNA อย่างมีนัยสำคัญ

ฮิสโตนถูกสังเคราะห์ในไซโตพลาสซึม ส่งไปยังนิวเคลียสและจับกับ DNA ในระหว่างการจำลองแบบในช่วง S เช่น การสังเคราะห์ฮิสโตนและ DNA จะถูกซิงโครไนซ์ เมื่อเซลล์หยุดการสังเคราะห์ DNA RNA ของตัวส่งสารฮิสโตนจะสลายตัวภายในไม่กี่นาทีและการสังเคราะห์ฮิสโตนจะหยุดลง ฮิสโตนที่รวมอยู่ในโครมาตินมีความเสถียรมากและมีอัตราการทดแทนต่ำ

หน้าที่ของโปรตีนฮิสโตน

1. สถานะเชิงปริมาณและคุณภาพของฮิสโตนส่งผลต่อระดับความแน่นและกิจกรรมของโครมาติน

2. โครงสร้าง - การกระชับ - บทบาทของฮิสโตนในการจัดระเบียบโครมาติน

ในการที่จะอัดโมเลกุล DNA ที่ยาวเป็นเซนติเมตรขนาดใหญ่ตามความยาวของโครโมโซมซึ่งมีขนาดเพียงไม่กี่ไมโครเมตรนั้น โมเลกุล DNA จะต้องถูกบิดและอัดแน่นด้วยความหนาแน่นของการอัดตัวที่ 1 : 10,000 ในกระบวนการบดอัด DNA นั้น การอัดตัวมีหลายระดับ ระดับแรกถูกกำหนดโดยตรงจากปฏิสัมพันธ์ฮิสโตนกับดีเอ็นเอ

โครมาตินเป็นสารของโครโมโซมซึ่งเป็นส่วนประกอบที่ซับซ้อนของ DNA, RNA และโปรตีน โครมาตินพบได้ในนิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอต และเป็นส่วนหนึ่งของนิวเคลียสในโปรคาริโอต ข้อมูลทางพันธุกรรมถูกรับรู้ในองค์ประกอบของโครมาติน เช่นเดียวกับการจำลองและการซ่อมแซม DNA

เมื่อสังเกตเซลล์ที่มีชีวิตบางเซลล์ โดยเฉพาะเซลล์พืชหรือเซลล์หลังจากการตรึงและการย้อมสี โซนของสสารหนาแน่นจะถูกเปิดเผยภายในนิวเคลียส โครมาตินประกอบด้วย DNA ที่ซับซ้อนด้วยโปรตีน ในเซลล์ระหว่างเฟส โครมาตินสามารถเติมปริมาตรของนิวเคลียสให้เท่ากันหรืออยู่ในกลุ่มที่แยกจากกัน (ศูนย์โครโมโซม) บ่อยครั้งมองเห็นได้ชัดเจนเป็นพิเศษที่บริเวณรอบนอกของนิวเคลียส (ข้างขม่อม โครมาตินใกล้เยื่อหุ้มเซลล์) หรือก่อตัวเป็นเส้นสานที่ค่อนข้างหนา (ประมาณ 0.3 ไมโครเมตร) และมีเส้นยาวภายในนิวเคลียส ทำให้เกิดรูปร่างคล้ายสายโซ่ภายในนิวเคลียร์

โครมาตินของนิวเคลียสระหว่างเฟสคือตัวรับ DNA (โครโมโซม) ซึ่งในเวลานี้จะสูญเสียรูปร่างที่กะทัดรัด คลายตัว และหดตัวลง ระดับของการหดตัวของโครโมโซมอาจแตกต่างกันไปในนิวเคลียสของเซลล์ต่างๆ เมื่อโครโมโซมหรือส่วนหนึ่งของโครโมโซมถูกลดขนาดลงอย่างสมบูรณ์ โซนเหล่านี้เรียกว่า โครมาตินแบบกระจาย เมื่อโครโมโซมคลายตัวไม่สมบูรณ์ พื้นที่ของโครมาตินควบแน่น (บางครั้งเรียกว่าเฮเทอโรโครมาติน) จะมองเห็นได้ในนิวเคลียสระหว่างเฟส แสดงให้เห็นว่าระดับการลดความหนาแน่นของวัสดุโครโมโซมในเฟสระหว่างเฟสอาจสะท้อนถึงภาระการทำงานของโครงสร้างนี้ ยิ่งโครมาตินของเฟสนิวเคลียสกระจายตัวมากเท่าไร กระบวนการสังเคราะห์ในนิวเคลียสก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น การสังเคราะห์ RNA ในเซลล์ที่ลดลงมักมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของโซนโครมาตินควบแน่น

โครมาตินถูกควบแน่นจนสูงสุดในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทติคเมื่อพบในรูปแบบของโครโมโซมที่มีความหนาแน่นสูง ในช่วงเวลานี้ โครโมโซมจะไม่บรรทุกสารสังเคราะห์ใด ๆ โดยจะไม่รวมสารตั้งต้นของ DNA และ RNA เข้าด้วยกัน

ในสถานะการทำงานลดลงบางส่วนหรือทั้งหมดเมื่อกระบวนการถอดความและทำซ้ำเกิดขึ้นเมื่อมีส่วนร่วมในนิวเคลียสระหว่างเฟส

ไม่ใช้งาน - อยู่ในสถานะของการเผาผลาญที่เหลือที่การควบแน่นสูงสุดเมื่อพวกเขาทำหน้าที่กระจายและถ่ายโอนสารพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูกสาว

ในทางเคมีการเตรียมโครมาตินเป็นสารเชิงซ้อนที่ซับซ้อนของดีออกซีไรโบนิวคลีโอโปรตีนซึ่งรวมถึง DNA และโปรตีนโครโมโซมพิเศษ - ฮิสโตน นอกจากนี้ยังพบ RNA ในโครมาติน ในแง่ปริมาณ DNA โปรตีนและ RNA พบว่าเป็น 1: 1, 3: 0, 2 ยังมีข้อมูลที่ชัดเจนไม่เพียงพอเกี่ยวกับความสำคัญของ RNA ในองค์ประกอบของโครมาติน เป็นไปได้ว่า RNA นี้แสดงถึงการทำงานที่เกี่ยวข้องกับยาของ RNA ที่ถูกสังเคราะห์ และดังนั้นจึงมีความเกี่ยวข้องบางส่วนกับ DNA หรือเป็นลักษณะพิเศษของ RNA ชนิดพิเศษของโครงสร้างโครมาติน

รูปแบบการควบแน่นของโครมาติน: