Навчальна література 

Освіта нових видів, принципи дивергенції дарвіна, географічний та екологічний способи видоутворення. Утворення нових видів Як відбувається утворення нових видів

Зі зміною умов життя змінюється напрям природного добору. Якщо групи особин одного широко розселеного виду потрапляють у різні умови або починають, наприклад, полювати за різним видобутком, то відбір у цих групах піде у різних напрямках. Це спричинить формування вони різних пристосувань. В результаті з одного виду через природний відбірутворюється кілька нових видів, т. е. здійсниться процес видоутворення. Для його ілюстрації Дарвін наводить схему дивергенції чи розбіжності ознак.

У схемі великими літерами (А, У, З, D тощо. буд.) під нижньої межею умовно позначені окремі види одного роду. Паралельні лінії знизу нагору (з I по XIV) символізують зміну поколінь у часі. Дарвін умовно приймає, що від однієї лінії до сусідньої відбувається зміна тисячі поколінь. Пунктирні лінії, спрямовані знизу нагору, ілюструють історичну долю цих поколінь на різних етапах розвитку. Чим більша відстань між пунктирними лініями, що перетинають одну паралельну межу, тим більша відмінність між групами особин, що розходяться, у відповідному поколінні (II лінія), ніж між точками а5 і m5 (V лінія) . Це означає, що початкова розбіжність між двома групами нащадків (а2 і m2) загального вихідного виду A, що виникла протягом 2000 поколінь, менше, ніж ті відмінності, які розвинулися через 5000 поколінь (а5 і m5). Тому, каже Дарвін, ми можемо прийняти, що групи а2 і m2 є ще два різновиди одного загального виду, а групи а5 і m5 вже будуть двома новими видами, що мають спільного предка (вид A).

Таким чином, за Дарвіном, нові види виникають через ряд проміжних щаблів: спочатку виникають два (або більше) різновиди в межах одного виду; ці різновиди, продовжуючи розходитись у ознаках, поступово стають підвидами і, нарешті, новими видами. Різновид є щабель до утворення нового виду. При цьому, згідно зі схемою дивергенції, як правило, один старий вид дає не один, а кілька видів.

Дивергентний характервидоутворення виникає оскільки початкове відмінність організмів усередині виду підвищує його чисельність. Дарвін ілюструє це становище таким прикладом: загальна кількість вовків починає зростати у міру того, як різні сім'ї цього хижака починають полювати на різну видобуток. Одні вовки «спеціалізуються» на худобі, інші – на диких тварин. В результаті загальна кількість вовків зростає. Виникають різні напрями природного відбору серед них і як наслідок — дивергенція.

Повернімося до схеми дивергенції. У ході еволюції виникають і нові напрямки відбору (пунктирні лінії від виду A та виду I багаторазово розгалужуються). Якісь із цих ліній виявляються тупиковими: їхні нащадки не доживають до сучасності (XIV лінія) і вимирають, витіснені більш пристосованими видами. Не залишають після себе потомства (тобто вимирають) і багато вихідних видів. А деякі (лінія F на схемі) доживають до сьогодення, майже не змінивши своїх ознак.

На кінцевому етапі розглянутого процесу новостворені види виявляють різний ступінь подібності. На лінії XIV чітко видно 5 груп найближчих один одному видів. Причина цієї близькості, як видно з схеми, — у близькій спорідненості таких видів. Систематик, поєднуючи близькі види в один рід, цим відбиває кревність спільність походження цих видів.

ПологиСвоєю чергою об'єднуються у сімейства, сімейства — у загони тощо. буд. Схема дивергенції показує що й у разі основа таких об'єднань — сам процес еволюції. При дуже близькій спорідненості види належать до одного роду, за більш далекого - до одного сімейства. Зрештою, дуже далекі види потраплять у різні класи одного типу. Це означатиме, що всі види одного типу мають зрештою одного спільного предка, тільки предок цей надзвичайно древній.

Отже, сучасні системи рослин та тварин відбивають певний етап еволюції. При цьому важливо пам'ятати, що сучасні види, описані систематиками, реальні зараз, але історично тимчасові: колись вони були лише підвидами; у якомусь далекому майбутньому вони можуть стати пологами, що поєднують групи нових родинних видів; ці нові майбутні види в сучасності – лише підвиди чи різновиди. Отже, схема дивергенції пояснює, як еволюція є основою сучасної систематики. Водночас вона показує, що дивергенція неминуче призводить до виникнення різноманітності органічних форм у природі.

Схема дивергенції допомагає розібратися ще одному важливому питанні. Загальне наростання різноманіття органічних форм дуже ускладнює взаємовідносини, які виникають між організмами у природі. Тому в ході історичного розвитку найбільші переваги набувають, як правило, найбільш високоорганізованих форм. Тим самим здійснюється загальний поступальний розвиток рослинного та тваринного світу на Землі від нижчих форм до вищих.

Однак у випадках, коли умови життя не ускладнюються, а залишаються практично незмінними, і організми зберігаються без подальшого ускладнення.

Поруч із дивергенцією результатом еволюції то, можливо і протилежний результат — конвергенція, чи сходження ознак. Конвергенція виникає при односпрямованій дії-природного відбору у систематично далеких один від одного організмів, коли ці організми мешкають у подібних умовах. Прикладом конвергентної подібності може бути обтічна форма тіла у акули (риба), іхтіозавра (вимір, шиї водне плазуна) і дельфіна (водне ссавець). Подібність форм тіла тут викликана не близьким рід. ним, а односпрямованістю дії природного відбору в одному і тому ж водному середовищі, де така форма корисна і для риби, і для дельфіна.

Таким чином, на основі дії природного відбору формується відносна пристосованість, утворюються нові види, наростає загальна різноманітність органічних форм у природі та здійснюється прогресивний розвиток тваринного та рослинного світу на Землі.

При зміні умов життя число індивідуальних відмінностей особин одного виду в результаті природного відбору збільшується та відзначається розбіжність ознак усередині виду. В результаті всередині одного виду утворюється кілька груп з різними ознаками та властивостями. Природно, що боротьба за існування в більшості випадків призведе до поступового вимирання проміжних форм і виживання тих, які пристосувалися до середовища, що змінилося. Таким шляхом від одного родового виду в історичному процесі утворюється кілька нових видів.

Згідно з вченням Дарвіна, нові види виникають за рахунок успадкування з покоління в покоління та поступового накопичення незначних змін, набутих організмами в онтогенезі. В результаті пристосування організмів усередині одного виду до різних умов утворюється декілька нових видів. На рис. 40 відбито виникнення з виду А - трьох, з виду Б - двох нових видів. Як видно з малюнку, зміни у нових видах А, у свою чергу, призвели до утворення 14 нових видів. В окремих випадках нові види виникають внаслідок поступової зміни родоначального виду. Прикладом цього може бути утворення видів Е 10 F 10 при поступовій зміні видів Е F.

Видоутворення - процес виникнення одного або декількох нових видів на основі існуючого раніше.

Нові види можуть виникати в умовах просторової ізоляції популяцій, тобто з популяцій, що займають різні географічні ареали. Таке видоутворення називають алопатричним(від rp. allos - різний, patria - батьківщина), або, частіше, географічним. В результаті тривалого роз'єднання популяцій між ними може виникнути генетична ізоляція, що зберігається навіть у тому випадку, якщо вони опиняться разом. Алопатричне видоутворення – процес досить тривалий. Прикладом може бути наявність трьох підвидів великої синиці — євроазіатського, південно- і східноазіатського. Ці підвиди займають добре помітні ареали, хоча на периферії ареалів південно-азіатські синиці ще схрещуються коїться з іншими підвидами (це свідчить про незавершеному видообразовании). Подібним чином при зміні рослинного покриву в четвертинному періоді стався поділ ареалу конвалії травневого на п'ять самостійних географічних ареалів, що знаходяться на значній відстані один від одного, в яких сформувалися європейська, закавказька, далекосхідна, сахалино-японська і північноамериканська раси. Надалі ці раси утворили самостійні види конвалії. Конвалії травневий (європейська раса), що зберігся на півдні Європи, вдруге розселився по всій Європі.

Іншим способом видоутворення є симпатричне видоутворення(Від гр. Syn - разом). До нього відносять випадки, коли новий вид, що формується, знаходиться в межах ареалу з материнським виглядом. Симпатричне видоутворення, в такий спосіб, пов'язані з територіальним роз'єднанням популяцій під час створення генетичної ізоляції. Прикладом симпатричного видоутворення може бути утворення сезонних рас брязкальце великого. На луках, що не скошуються, в природі брязкальце цвіте все літо. Але коли регулярно почали косити траву в середині літа, брязкальця, що цвіте в цей час, не змогли давати насіння. Природним відбором, пов'язаним з діяльністю людини, зберігалося і залишало насіння тільки ті рослини, які цвітуть до скошування або після нього. Так виникли підвиди великого брязкальця, ізольовані за строками цвітіння. (Такий спосіб видоутворення часто називають екологічним видоутворенням.) До симпатричного видоутворення належать також випадки виникнення нових видів на основі поліплоїдії та віддаленої гібридизації. Так, різні види картоплі мають хромосомні набори 12, 24, 48, 72; хризантеми - 9, 18, 27, 36, 45, ... 90. Це дасть підставу вважати, що ці види утворилися з вихідного шляхом кратного збільшення хромосом. Такі процеси добре моделюються в лабораторних умовах шляхом затримки розходження хромосом у мітозі (внаслідок дії колхіцином). Поліплоїди, як правило, більш життєздатні і конкурентоспроможні і можуть витісняти батьківський вигляд. Крім рослин, поліплоїдія як спосіб симпатричного видоутворення відома і у деяких тварин (голкошкірі, членистоногі, кільчасті черв'яки та ін.). У природі може виникати віддалена гібридизація між видами з наступним подвоєнням хромосом в геномі. На берегах річки Алдан, наприклад, зростає невелика популяція рослини горобино-кизильника, що бере початок від міжвидового гібрида між горобиною і кизильником. Вважається, що понад 1/3 всіх видів квіткових рослин мають гібридогенне походження. Експериментально доведено, що таке походження видів сливи, пшениці, тютюну, капусти, бавовнику, мятлика, пікульника, малини, брюкви, полину, ірисів та ін.

Видоутворення - це еволюційний процес, у результаті з окремо взятих популяцій існуючих видів живих організмів утворюються нові види. У живій природі видоутворення відбувається і завжди. Однак зазвичай це досить тривалий процес, який не піддається безпосередньому спостереженню. Так утворення нового виду може зайняти мільйони років.

Через війну видоутворення кількість видів Землі постійно збільшується. Однак багато видів вимирають з тих чи інших причин (через зміну кліматичних умов, внаслідок діяльності людини та ін.). Тому за всю історію Землі кількість видів живих організмів, що виникли на ній, за деякими оцінками перевищує мільярд, але кількість нині живих видів оцінюють в районі 2 мільйонів.

Виділяють два основних способи видоутворення, тобто того, як саме відбувається утворення нового виду раніше існуючого. Один спосіб видоутворення називається географічним (або алопатричним), інший - біологічним (або екологічним, чи симпатричним).

В разі географічного способу видоутворенняОдна з популяцій виду виявляється у дещо інших умовах проживання та ізольованої від інших популяцій цього ж виду. Ізоляція перешкоджає обміну генами, а нові умови змушують населення йти своїм еволюційним шляхом. У особин через ряд поколінь з'являються нові ознаки, адаптовані під довкілля. При цьому в генотипі можуть відбутися зміни, які виключать можливість схрещування з особами вихідного виду даної популяції. У результаті основі цієї популяції утворюється новий вид.

Класичним прикладом географічного способу видоутворення є дарвінівські в'юрки. Передбачається, що деякі групи особин в'юрків, що мешкають у Південній Америці, так чи інакше опинилися на різних Галапагоських островах. У цьому кожна група пішла своїм еволюційним шляхом.

Біологічний спосіб видоутвореннязазвичай відбувається за більш короткі терміни, ніж географічний, і характерний більшою мірою для рослин, ніж для тварин. При біологічному видоутворенні новий вид утворюється внаслідок випадкової зміни генотипу особини. У цьому вона не може схрещуватися коїться з іншими особами вихідного виду. Так, наприклад, відбувається у рослин у результаті поліплоїдії (кратного збільшення кількості хромосом). Далі рослина-мутант може розмножитися вегетативно або в результаті самозапилення, фактично започаткувавши новий вид. Поліплоїдія не єдиний спосіб біологічного видоутворення.

Способи видоутворення

Новий вид може утворюватися і внаслідок інших хромосомних перебудов.

Зазвичай біологічне видоутворення призводить до того, що вихідний вид розпадається на види, що займають різні екологічні ніші. Тому його називають також екологічним видоутворенням.

У територіальному аспекті у просторі новий вид може виникнути з однієї або групи суміжних популяцій, розташованих на периферії вихідного ареалу. Таке видоутворення називається алопатричним (від грец. Alios – інший, patris – батьківщина). В інших випадках новий вид може виникнути всередині ареалу вихідного вигляду, як усередині виду; цей шлях видоутворення називається симпатричним (від грец. sym – разом, patris – батьківщина). У філогенетичному аспекті (у часі) новий вид може виникнути за допомогою поступової зміни одного і того ж виду в часі, без будь-якої дивергенції вихідних груп. Таке видоутворення називається філітичним.

Новий вид може виникнути шляхом розподілу єдиного предкового виду (дивергентне видоутворення). Нарешті, новий вид може виникнути внаслідок гібридизації двох вже існуючих видів – гібридогенне видоутворення. Коротко опишемо ці основні шляхи видоутворення.

Алопатричне видоутворення(зване іноді географічним) ілюструється наведеними вище прикладами виникнення виду у великих чайок і групи австралійських мухоловок. При алопатричному видоутворенні нові види можуть виникнути шляхом фрагментації, розпаду ареалу поширеного батьківського вигляду. Прикладом такого процесу може бути виникнення конвалії (див. гл. 6). Інший спосіб алопатричного видоутворення - видоутворення при розселенні вихідного виду, у процесі якого дедалі більше віддалені від центру розселення периферійні популяції та його групи, інтенсивно перетворюючись у нових умовах, стають родоначальниками видів. Приклади, аналогічні видоутворенню групи великих чайок, відомі й інших птахів, деяких рептилій, амфібій, комах.

В основі алопатричного видоутворення лежать ті чи інші форми просторової ізоляції, і цей шлях видоутворення завжди є порівняно повільним, що відбувається протягом сотень тисяч поколінь. Саме за такі тривалі проміжки часу в ізольованих частинах населення виду виробляються ті біологічні особливості, що призводять до репродуктивної самостійності навіть за порушення первинної ізолюючої перешкоди. Алопатричне видоутворення завжди пов'язане з історією формування видового ареалу.

Симпатричне видоутворення.При видоутворенні симпатричним шляхом новий вид виникає усередині ареалу вихідного вигляду.

Перший спосіб симпатричного видоутворення - виникнення нових видів при швидкій зміні каріотипу, наприклад, при автополіплоїдії. Відомі групи близьких видів (зазвичай рослин) із кратними числами хромосом (див. рис. 6.28). Так, наприклад, у роді хризантем (Chrysanthemum) всі форми мають число хромосом, кратне 9, 18, 27, 36, 45, …, 90. У пологах тютюну (Nicotiana) і картоплі (Solanum) основне, вихідне число хромосом дорівнює 12 але є форми з 24, 48, 72 хромосомами. У таких випадках можна припустити, що видоутворення йшло шляхом автополіплоїдії - за допомогою подвоєння, потроєння, затвердіння і т. д. основного набору предкових предкових видів хромосом. Процеси поліплоїдизації добре відтворюються в експерименті за допомогою затримки розходження хромосом в мейозі внаслідок впливу, наприклад, колхіцином. Відомо, що поліплоїди можуть і в природних умовах. Поліплоїдні особини, що виникли, можуть давати життєздатне потомство лише при схрещуванні з особинами, що несуть те ж число хромосом (або при самозапиленні). Протягом небагатьох поколінь у тому випадку, якщо поліплоїдні форми успішно проходять «контроль» природного відбору і виявляються кращими за вихідну диплоїдну, вони можуть поширитися і співіснувати спільно з видом, що їх породив (рис. 13.4) або, що буває частіше, просто витіснити його.

Мал. 13.4. Приклад виникнення репродуктивної ізоляції при поліплоїдизації: тетраплоїдний вид рослин Dicanthium annulatum, що живе по всьому Індостану, безсумнівно, виник з диплоїдної предкової форми, що нині займає невеликий диз'юнктний ареал (за М. Россу, 1962)

Поліплоїдні форми, як правило, більші і здатні існувати в суворіших фізико-географічних умовах. Саме тому у високогір'ях та в Арктиці число поліплоїдних видів рослин різко збільшено (рис. 13.5). Серед тварин поліплоїдія при видоутворенні відіграє незрівнянно меншу роль, ніж у рослин, і в усіх випадках пов'язана з партеногенетичним способом розмноження (наприклад, голкошкірих, членистоногих, аннелід та інших безхребетних).

Мал. 13.5. Поширення поліплоїдних видів квіткових (у відсотках до загального числа видів флори) у різних частинах Євразії (за даними різних авторів з Н.В. Тимофєєва-Ресовського та ін, 1977)

Другий спосіб симпатричного видоутворення - шляхом гібридизації з наступним подвоєнням числа хромосом - алополіплоїдія (див. нижче).

Нарешті, останнім досить вивченим способом симпатричного видоутворення є виникнення нових форм в результаті сезонної ізоляції. Відомо існування яскраво виражених сезонних рас у рослин, наприклад у брязкальця Alectorolophus major (див. гл. 10), ранньоквітучі та пізньоквітучі форми якого повністю репродуктивно ізольовані одна від одної, і, якщо умова відбору зберігається, лише питання часу – коли ці форми набудуть рангу нових видів. Аналогічно становище з ярими та озимими расами прохідних риб; Можливо, що ці форми є різними видами, дуже схожими морфологічно, але ізольованими генетично (види-двойники).

Особливість симпатричного шляху видоутворення - поява нових видів, морфофізіологічно близьких до вихідного виду. Так, при поліплоїдії збільшуються розміри, але загальний вигляд рослин зберігається, як правило, незмінним; при хромосомних перебудовах спостерігається та сама картина; при екологічній (сезонній) ізоляції форми, що виникають, також зазвичай виявляються морфологічно слабо помітними. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожного з батьківських видів (але також має ознаки, характерні для двох вихідних видів).

Філетичне видоутворення.При філетичному видоутворенні вид, весь у цілому змінюючись у черзі поколінь, перетворюється на новий вид, який можна виділити, зіставляючи морфологічні характеристики цих груп.

Філетичне видоутворення включає стазигенез - розвиток виду у часі з поступовим зміною однієї й тієї екологічної ніші, і анагенез - розвиток виду з придбанням якихось нових принципових пристроїв, що дозволяють йому утворити абсолютно нову, ширшу екологічну нішу. Прикладом стазигенезу може бути розвиток основного ствола верхньопліоценових молюсків роду Giraulus (див. рис. 6.5).

Мал. 13.6. Приклад філетичного видоутворення у ряді копалин європейських слонів (Elephas planifrons - Е. meridionalis) за ламеллярним індексом (кількістю емалі на зубах) (з В. Гранта, 1980)

Зрозуміло, що у цьому випадку можливе лише зіставлення морфологічних характеристик, оскільки вивчати результати філетичної еволюції можна лише із залученням палеонтологічного матеріалу (рис. 13.6). При цьому завжди залишається можливість того, що на якомусь етапі еволюції від єдиного стовбура філетичного могли дивергувати інші групи і філетичне видоутворення могло виявитися насправді дивергентним. Тому в «чистому вигляді» філетична еволюція, мабуть, можлива лише як ідеалізоване та спрощене відображення еволюційного процесу на одному із відрізків життя виду (фратрії).

Зауважимо, що межі між окремими видами у філетичному ряді форм провести неможливо – вона завжди буде умовною (див. гл. 12).

Дивергентне видоутворення(Складогенез). Ч. Дарвін вважав цей тип видоутворення найпоширенішим (єдиний малюнок у «Походження видів» присвячений саме цьому видоутворенню). Прикладами цього видоутворення - виникнення нових видів у результаті поділу єдиної предкової форми - є виникнення кількох видів сигів навколо Ірландського моря (див. рис. 6.10) і дивергенція дарвінових в'юрків на Галапагосах (див. рис. 6.12) і еволюція північноамериканських дрозофіл групи ps persimilis (див. рис. 6.27).

Гібридогенне видоутворення(Синтезогенез або сингенез). Цей тип видоутворення звичайний у рослин: за деякими підрахунками, понад 50% видів рослин є гібридогенними формами - алолопіліплоїдами. Вкажемо лише деякі. Культурна злива (Prunus domestica) з 2n = 48 виникла шляхом гібридизації терну (P. spinosa, 2n = 32) з аличем (P. divaricata, 2n = 16) з наступним подвоєнням числа хромосом. Деякі види пікульника, малини, тютюну, брукви, полину, ірису та інших рослин - такі ж алополіполіплоїди гібридогенного походження.

Цікавим є випадок виникнення нового симпатричного виду у Spartina townsendii (2л = 120) на основі гібридизації з подальшим подвоєнням числа хромосом місцевого англійського виду S. stricta (2n = 50) та завезеної в 70-х роках XIX ст. з Північної Америки S. alternifolia (2n = 70).

База знань

Нині ареал цього виду інтенсивно розширюється з допомогою скорочення ареалу місцевого європейського виду. Інший приклад гібридогенного виду, що виник симпатрично, - горобокізильник (Sorbocotaneaster), що поєднує ознаки горобини та кизильника і поширений у середині 50-х років у лісах південної Якутії по берегах середньої течії р. Алдан (К.М. Завадський). В результаті гібридогенного видоутворення особливо часто можуть утворюватися комплекси видів (або так званих напіввидів), пов'язаних між собою гібридизацією, - сінгамеони (В. Грант). У разі таких гібридних комплексів іноді буває важко виявити чіткі межі між окремими видами, хоча види як стійкі генетичні системи виділяються цілком виразно.

Усі чотири основні форми видоутворення у часі схематично показано на рис. 13.7.

Мал. 13.7. Основні форми філетичного (у часі) видоутворення (з Н.М. Воронцова, 2001)

Попередня | Зміст | Наступна

Питання 1. Назвіть основні форми видоутворення. Наведіть приклади географічного видоутворення.

Залежно від того, в результаті якихось ізолюючих механізмів - просторових або інших - виникає вид, розрізняють дві форми видоутворення: 1) алопатричне (географічне), коли види виникають з просторово роз'єднаних популяцій; 2) симпатричне, коли види з'являються на єдиній території.

Приклад географічного видоутворення - виникнення різних видів конвалії від вихідного вигляду, що мешкав мільйони років тому в широколистяних лісах Європи.

Хімія, Біологія, підготовка до ДІА та ЄДІ

Нашестя льодовика розірвало єдиний ареал конвалії на кілька частин. Він зберігся на лісових територіях, що уникли заледеніння: на Далекому Сході, півдні Європи, в Закавказзі. Коли льодовик відступив, конвалія знову поширився по Європі, утворивши новий вид - більша рослина з широким вінчиком, а на Далекому Сході - вид з червоними черешками і восковим нальотом на листі.

Таке видоутворення відбувається повільно, для його завершення в популяціях повинні змінитися сотні тисяч поколінь. Ця форма видоутворення передбачає, що фізично розділені популяції розходяться генетично, згодом вони стають повністю ізольованими і відмінними один від одного внаслідок природного відбору.

Запитання 2. Що таке поліплоїдія? Яку роль грає у освіті видів?

Поліплоїдія - вид мутаційного зміни в організмі, при якому відбувається кратне зростання числа хромосом. Вона найбільш характерна для рослин, але відома і серед тварин.

Поліплоїдія є одним із можливих шляхів видоутворення, причому в популяціях, що населяють один і той же географічний район і не розділених бар'єрами.

Питання 3. Які з відомих вам видів рослин і тварин виникли в результаті хромосомних перебудов?

Виникнення нових видів шляхом хромосомних перебудов може відбуватися мимовільно, але частіше виникає в результаті схрещування близькоспоріднених організмів. Наприклад, культурна злива з 2n = 48 виникла шляхом схрещування терну (n = 16) з аличою (n = 8) з наступним подвоєнням числа хромосом. По-ліплоїдами є багато господарсько-цінні рослини, наприклад картопля, тютюн, бавовна, цукрова тростина, кава та ін. У таких рослин, як тютюн, картопля, вихідне число хромосом дорівнює 12, але є види з 24, 48, 72 хромосомами.

Серед тварин поліплоїдами є, наприклад, деякі види риб (осетри, щипування та ін), коників та ін.

На цій сторінці шукали:

  • назвіть основні форми видоутворення
  • назвіть основні форми видоутворення наведіть приклади географічного видоутворення
  • приклади географічного видоутворення
  • що таке поліплоїдія яку роль вона грає в освіті видів
  • назвіть основні форми видоутворення наведіть приклади

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ (ВИДОУТВОРЕННЯ)

Мікроеволюція - еволюційні зміни всередині виду

Населення- Елементарна одиниця еволюції

Особина- Об'єкт дії природного відбору

Мутації– елементарний еволюційний матеріал

Вид– якісний етап еволюційного процесу

МІКРОЕВОЛЮЦІЯ- Сукупність еволюційних процесів, що протікають всередині окремих або суміжних популяцій виду:

Порушення рівноваги окремих генотипів та алелей у популяціях

Зміни генетичної структури популяції

Накопичення різниці між популяціями

Освіта нових видів

ЧИННИКИ ЕВОЛЮЦІЇ:

Явища чи процеси, що змінюють генетичну структуру популяцій:

1. Спадкова мінливість

2. Зміна генної рівноваги

3. Ізоляція

4. Природний відбір

Спадкова мінливість

Мутаційна

- Ненаправлені зміни

– У гетерозиготному стані можуть не виявлятися

Комбінативна

– Нові поєднання при мейозі та заплідненні

- Сприяє поширенню мутацій

Забезпечують високий рівень спадкового розмаїттяприродних популяцій

Поставляє матеріалдля природного відбору!

Ненаправленедія!

Зміни генної рівноваги

Різкі зміни частоти народження рідкісних алелів, не пов'язані з природним відбором

Міграції

Ефект засновника

Популяційні хвилі

- Різкі коливання чисельності організмів у природних популяціях

Постачають матеріалдля природного відбору!

Ненаправленедія!

Ізоляція

Виникнення будь-яких бар'єрів, що перешкоджають вільному схрещуванню усередині виду

Просторова (географічна)

Біологічна

– Екологічна

– Етологічна

– Генетична

Ненаправленедія

Посилює генетичні відмінностіміж популяціями

Природний відбір

Діє на фенотип, пристосовуючийого до існуючих умов.

Спрямованедія!

Причини природного добору:

– Генетична різноманітність

- Надмірність потомства

– Боротьба за існування

Внутрішньовидова

Міжвидова

З факторами середовища

Стабілізуючий

– Підтримка середнього значення ознаки

– У стабільних умовах

Рухаючий

- Зсув середнього значення ознаки

– У умовах, що змінюються, при заселенні нових територій

Дизруптивний

- Проти середніх форм, закріплення крайніх

Результат - виникнення адаптацій.

Але! Вони відносніі відповідають конкретним умовам середовища

*********************************************************************************************

ВІДОУТВОРЕННЯ

Еволюційні перетворення всередині виду (на рівні популяції), що ведуть до внутрішньовидового розходження ознак (різноманіття)

Результат мікроеволюції - освіта з популяцій нових видів

Шляхи видоутворення:

Градуалістичний

– Алопатричне(географічне)

На основі географічної ізоляції

Розселення, розпад ареалу

Територіальна ізоляція

– Симпатричне(Екологічне)

В межах одного ареалу

На основі біологічної ізоляції (наприклад – сезонної)

Сальтаційний

- Генетична ізоляція (частіше у рослин)

Поліплоїдія

Гібридизація

АЛОПАТРИЧНЕ (географічне) видоутворення

Видоутворення на різних територіях- обумовлено географічною (просторовою) ізоляцією

Причиноютакої ізоляції можуть бути перешкоди, що ускладнюють міграцію тварин або рознесення насіння рослин або великі відстані, що розділяють популяції

Географічна ізоляція спостерігається під час поділу вихідного ареалу виду різними природними бар'єрами.

Через війну розділені популяції що неспроможні вільно схрещуватися друг з одним, що зумовлює виникненню різних підвидів.

1. Квіткарки виявилися першими птахами, які заселили Гавайський архіпелаг. Відсутність конкуренціїз іншими видами викликало швидку адаптивну радіацію: вони утворили різноманітні види, що відрізняються харчовими перевагами і, відповідно до них - і формою дзьоба (папуга, деревниця, серпоклювка)

Адаптивна радіаціявиникнення кількох видів від одного предкового, пов'язане з розвитком у них адаптацій до різних умов зовнішнього середовища

2. Відмінності між видами, що мешкають на сусідніх островах, свого часу наштовхнули Ч. Дарвіна на ідею походження видів, і з того часу птахи носять ім'я дарвінових в'юрків (Великий земляний, славковий, товстоклювий деревний).

3. Приклад підвиду - Кумжа

  • Прохідна риба сімейства лососів.
  • Довжина до 1 м, важить до 13 кг (каспійський лосось – до 51 кг).
  • Мешкає у прибережних водах морів Європи, у тому числі – у Чорному, Каспійському, Балтійському та Аральському морях.
  • На нерест йде до річок. Цінний об'єкт промислу та розведення.
  • Прісноводні форми кумжі - форелі.

4. Приклад підвиду - Заєць русак

  • У 1930-х роках кілька десятків зайців-русаків, відловлених у Башкирії, акліматизували на півдні Західного Сибіру – у Барабінському лісостепу.
  • Величезна відстань, Уральські гори і непридатні життя русаків посушливі степи нижнього Поволжя і Прикаспію зумовили повну географічну ізоляцію західносибірської популяції.
  • Відбулася дивергенція, і в 1956 сибірських зайців довелося виділити в окремий підвид.

СИМПАТРИЧНЕ (екологічне) видоутворення

Починається з розподілу первинно єдиної популяції на дві або більше групи організмів, які потім продовжують дивергувати.

Це може статися в результаті екологічної спеціалізації .

1. Екологічна ізоляція спостерігається при розбіжності місць проживання різних форм одного виду або кількох близьких видів, наприклад лісового та лучного ковзанів .

2. В африканському озері Вікторія, яке утворилося 12 тис. років тому, мешкають понад 500 видів риб-цихлід , що відрізняються один від одного за морфологією, способом життя, поведінкою та іншими ознаками

3. Приклад підвиду: синиця велика . Живиться великими комахами.

4. Приклад підвиду: синиця-блакитна . Довбає лише стебла трав'янистих рослин, видобуває дрібних комах у щілинах кори та нирках.

5. Приклад підвиду: синиця-московка . Обстежують у пошуках корму кінцеві гілки дерев. Харчуються дрібними комахами.

6. Приклад підвидів: рослина брязкальце велике . Регулярне скошування трави в середині літа призвело до утворення двох екологічних рас великого брязкальця цієї рослини, що розрізняються за термінами цвітіння: у весняної раси квіти жовті, у осінньої помаранчеві.

Опишіть 2 основні способи видоутворення

Приклад підвидів: жук вербовий листоїд : існує дві екологічні раси - "вербова" і "березова" Жуки та личинки вербової раси здатні харчуватися тільки листям верб, березова раса може харчуватися як на березі, так і на вербі.

САЛЬТАЦІЙНЕ видоутворення

В останні десятиліття накопичуються дані про третій спосіб - сальтаційне видоутворення, пов'язане не з дивергенцією популяцій, а з гібридизацією близьких видів .

Нові види можуть утворитися в результаті поліплоїдизації - Кратного збільшення числа хромосом.

Ізоляція гібридів від батьківських видів обумовлена поліплоїдністю гібридів

Встановлено для деяких видів ящірок, риб та квіткових рослин.

Культурна злива - Результат схрещування терну та аличі, з наступним подвоєнням числа хромосом у гібридів.

Хромосомне видоутворення можливе у тих груп тварин, які здатні до партеногенезу.

Близькоспоріднені види, що виникли таким чином, виявлені, наприклад, у саламандр роду Ambistoma.

У гризунів нерідкі випадки, коли близькі види відрізняються за кількістю та формою хромосом. Наприклад, у сліпушеня (Ellobius talpinus) існує 16 форм, що зовні не відрізняються один від одного, але відрізняються за кількістю хромосом (від 32 до 54).

Форми видоутворення

А) -перетворення існуючих видів (філетичне видоутворення).

Б)злиття двох існуючих видів А та В та утворенням нового виду С (гібридогенне видоутворення)

в)обумовлена дивергенцією (Поділом) одного предкового виду на кілька незалежно видів, що еволюціонують. Саме цим шляхом йшла в основному еволюція.

**********************************************************

МІКРОЕВОЛЮЦІЯ– це еволюційні перетворення всередині виду (на рівні популяції), що ведуть до внутрішньовидового розходження ознак (різноманіття) та ВІДОУТВОРЕННЯ.

Відбувається на основі:

§ мутаційної мінливості

§ під впливом природного відбору

§ у разі виникнення різних ізоляційних бар'єрів.

Масштаб часу мікроеволюції, що веде до утворення нових видів для різних систематичних груп – сотні, частіше за тисячу років.

Навколишня природа багата різноманітними видами організмів. Багато видів так схожі один на одного, що лише фахівець може розрізнити їх. Все ж таки саме різні види, оскільки вони не дають спільного потомства. Як же могло сформуватися така велика кількість видів Землі? Усього їх на планеті кілька мільйонів.

Два основні шляхи видоутворення

Згідно з теорією еволюції, всі види живих організмів походять від одного загального предка: мікроскопічного живого згустку. Цей організм як еволюцонував, а й давав нові види, що, вважають учені, відбувалося двома основними шляхами:

  1. Географічним (алопатричним).
  2. Екологічним (симпатричним).

В результаті з'явилися різні види мікроорганізмів, а також членистоногі, риби, птиці, ссавці та багато інших представників біосфери.

Географічне видоутворення - це процес утворення нових видів на ізольованих один від одного територіях. Як такої ізоляції у вигляді гір та річок може і не бути, проте умови середовища на біотопах різняться настільки, що організми не переходять на сусідню територію.

Екологічне видоутворення - це процес утворення нових видів на ареалах, що перекриваються або збігаються. І тут саме екологічні особливості видів не дають їм схрещуватися. Населення займають різні екологічні ніші. Новостворені види в цьому випадку будуть називатися симпатричними.

Види географічного видоутворення

Приклади географічного видоутворення пов'язані з двома причинами роз'єднання популяцій один від одного:

  1. На території існування виду виникла перешкода, яку організми не долають. Це можуть бути гори, що виникли внаслідок руху літосферних плит. Так, Уральські гори поділили Євразію на Європу та Азію. Ці частини світла значно відрізняються за видовим складом. Це приклад географічного видоутворення.
  2. Розширення ареалу існування виду настільки, що популяції мало контактують один з одним. Цей приклад географічного (алопатричного) видоутворення стає особливо яскравим, якщо надалі чисельність особин виду падає. І тут популяції ще більше розділені відстанню. Вибравши найбільш сприятливі ділянки проживання, вони залишають незаселеними менш сприятливі території, які у разі стають перепоною спілкування і схрещування особин.

Освіта видів за наявності різних умов середовища

При розширенні ареалу існування виду також зростає кількість різноманітних біотопів, що є на території. Наприклад, африканський слон зайняв два види біотопів: ліс та савана. Таким чином утворилося два підвиди.

Прикладом географічного видоутворення може бути формування видів у різних кліматичних умовах. Наприклад, сильно відрізняється від північної лисиці – песця. Лисиця фенек мешкає в пустельних областях. Має невеликі розміри тіла, але великі за площею вушні раковини для кращої віддачі тепла з організму.

В'юрки Галапагоських островів

Є особливий приклад географічного видоутворення у біології. Це утворення різних видів в'юрків на Галапагоських островах. Вважається, що птахи були занесені на острови з континенту випадково вітром. Живучи довгий час на островах, популяції, що утворилися, еволюціонували відокремлено, оскільки між ареалами значна відстань. При цьому птахи різних островів обрали різний корм: насіння рослин, м'якоть кактуса чи комах. Одними видами птахів комахи збираються з поверхні листя (необхідний загнутий вниз дзьоб); а іншими дістаються з-під кори (у цих представників дзьоб довгий, вузький і прямий, як у дятла). Цей приклад географічного видоутворення показує, наскільки різні форми дзьоба виникли під час еволюції. На одному острові дзьоб товстий і короткий, на іншому - вужчий і довгий, на третьому - загнутий. Всього 14 видів в'юрків із 4 пологів утворилося від одного виду, що потрапив на віддалені від материків острови. На прилеглому острові Кокос свій вигляд - кокосовий завірюх - ендемік острова.

Приклад географічного видоутворення: білка

Наша велика планета демонструє різноманітні кліматичні умови. Вони викликають утворення нових підвидів, а потім і видів рослин та тварин при розселенні на великі території. Білка – яскравий приклад географічного видоутворення. Тварини цього роду розселилися по Євразії, Північній та Південній Америці. Загалом у світі близько 30 видів білок роду Sciurus. Білки, які мешкають на американському континенті, не зустрічаються в Євразії. Однак на території Росії звичайна білка утворила понад 40 підвидів. Це є передумовою на формування нових видів. Підвиди білки звичайної мешкають у Європі та помірному поясі Азії та відрізняються один від одного величиною та забарвленням хутра.

Ендеміки озера Байкал

Яскравим прикладом географічного видоутворення є ендеміки озера Байкал. Байкал відокремлений від інших водойм протягом декількох мільйонів років. Дивно, що ендеміків у водах Байкалу більше, ніж інших видів. Наприклад, що очищає води найбільшого у світі озера, становить 80% біомаси зоопланктону Байкалу. Епішура – ​​ендемік омуль, прозора рибка голом'янка, байкальська нерпа – відомі представники озера.

Байкал цінують фахівці всього світу за величезні запаси чистої прісної води та ендемічний видовий склад його мешканців.

Африканський та індійський слони - приклад географічного видоутворення

Легко відрізняються один від одного африканський та індійський слони, які колись походять від загального предка. Африканський слон більший, має велику площу вух, а також нижню губу на хоботі. Більш того, характер африканського слона такий, що дресирування та одомашнення цей вид не піддається.

Австралія - ​​територія давніх ссавців

Прикладом географічного видоутворення є вся територія Австралії. Континент відколовся від Азії багато мільйонів років тому. Тут найкраще збереглися представники стародавньої фауни.

Сумчасті тварини - це проміжна ланка між і плацентарними. Вони народжують дитинчат розміром 2 - 3 сантиметри, а далі носять їх у сумці або серед складок шкіри на череві, тому що плацента, що з'єднує матір та потомство, розвинена слабо. На решті материків плацентарні представники майже витіснили сумчастих. В Австралії стародавні представники тваринного світу дуже різноманітні. Причому зайняли вони всі довкілля. На луках пасуться череди кенгуру, землю риє в лісах поїдають листя евкаліпта коали і стрибають по деревах сумчасті куниці (по-іншому їх називають сумчастими кішками).

Під пологом лісу снують сумчасті миші. Є в Австралії сумчастий опосум, сумчастий бабак вомбат, лисий кузу, а мурах поїдає

Нещодавно винищений людиною та собакою динго сумчастий вовк. Назви сумчастих тварин збігаються з назвами представників плацентарних ссавців. Однак дали їм такі назви лише за віддалену зовнішню схожість. Наприклад, спорідненість між сумчастою та домовою мишею більш далека, ніж між мишею та кішкою.

Плацентарних ссавців в Австралії багато, але вони представлені лише двома загонами: гризунами та рукокрилими. Саме тому, що на територію не потрапили багато інших більших представників вищих ссавців, збереглася фауна сумчастих звірів.

Яйцекладні ссавці – приклад географічного видоутворення – є ендеміками Австралії. Качконіс і єхидна - ще більш давні ссавці, що все ще відкладають яйця, але вже вигодовують дитинчат молоком. На континенті мешкає один вид качконоса та п'ять видів єхидн.

Можна навести безліч прикладів географічного та екологічного видоутворення. Тому що всі види організмів з'явилися географічним чи екологічним шляхом. Особливо поширені приклади географічного видоутворення.

Таблиця, подана нижче, демонструє послідовність стадій утворення видів тварин.

Таким чином, велика різноманітність умов середовища та величезна площа поверхні нашої планети призводять до багатства світу живої природи.

Освіта видів – важливий етап еволюції. Воно починається в популяціях, насичених мутаціями, що постійно виникають, які при вільному схрещуванні утворюють нові генотипи і фенотипи (див. розділ «Основи генетики і селекції»). Це веде до розходження ознак серед особин цієї популяції. дивергенції(55).

Вихідна популяція утворює групу форм, мають різну ступінь відхилень ознаки.

Організми зі зміненими ознаками здатні освоювати нові місця проживання, збільшувати свою чисельність. Найбільші можливості вижити та залишити плідне потомство мають особини з крайніми контрастними відхиленнями. Проміжні форми більше конкурують та швидше вимирають. Так, у початковій популяції виникають нові угруповання, у тому числі спочатку утворюються нові популяції, та був, за наступної дивергенції, нові підвиди і види. Принцип дивергенції пояснює походження різноманіття життєвих форм. Аналогічним чином Дарвін пояснював освіту пологів, сімейств, загонів тощо.

Розрізняють два способи видоутворення: географічне та екологічне.Географічне видоутворення

Ізоляція популяцій, що перешкоджає вільному схрещуванню, також призводить до зміни генофонду популяцій, а потім і створення нових популяцій, підвидів і видів. Прикладом географічної ізоляції можуть бути центри походження культурних рослин (див. розділ «Селекція»). Відділення цих вогнищ одне від одного хребтами, пустельми, океанами сприяло їх ізоляції та автономному формуванню у яких флори, що призвело до виняткового різноманіття у яких споріднених рослин.

Екологічне видоутворенняпов'язане із заселенням нових місць проживання (екологічних ніш) у межах ареалу свого виду. У цьому невеликі групи однієї популяції можуть потрапляти у незвичайні їм екологічні умови не більше ареалу свого виду. Нові умови сприятимуть виявленню та закріпленню нових мутацій та зміні напряму природного відбору, що призведе до зміни генофонду, ще більшого відокремлення популяцій, а потім до утворення нових популяцій, підвидів та видів, пристосованих до нових конкретних умов.

Прикладом цього можуть бути п'ять видів жовтців, що сформувалися в різних умовах проживання (56):

  1. жовтець жестколистий - водяна рослина;
  2. жовтець-прищинець росте на вологих ґрунтах;
  3. жовтець золотистий - по луках, садах, біля доріг;
  4. жовтець касубійський (кашубський) - у лісах та парках;
  5. жовтець отруйний - у дуже сирих місцях.

Елементарні еволюційні чинники.

Еволюційний процес, що протікає в популяції, що веде до зміни генетичної структури популяції та спрямовується природним відбором, називають мікроеволюцією. Він починається у популяції, що складається з особин з різними генотипами. Сукупність всіх генотипів популяції називаютьгенофондом . При дії різнихелементарних факторів

еволюції генофонд популяції змінюється.

  1. Такими факторами можуть бути такі:
  2. виникнення нових спадкових змін - мутацій та комбінацій, що ведуть до появи нових генотипів у популяціях; коливання чисельності популяцій, званіпопуляційними хвилями
  3. . Вони можуть виникати у зв'язку із сезонними змінами (однолітні рослини, комахи), із забезпеченістю їжею (масове розмноження гризунів), зі стихійними лихами (посухи, повені, пожежі). Популяційні хвилі змінюють концентрацію окремих генів. Під час спаду чисельності популяції деякі гени можуть зникнути, а за новому наростанні чисельності популяції інші гени можуть підвищити концентрацію;географічна абопопуляцій, які створюють перепони до вільного схрещування, що призводить до відмінностей у генному складі різних популяцій та їх відокремлення.

Всі ці зміни в генофонді мають випадковий характер, вони різноспрямовані. Єдиним відбираючим і спрямовуючим чинником еволюції є природний відбір, який у умовах, що змінилися, відбирає і збільшує кількість особин, генотип яких більше відповідає конкретним умовам середовища проживання і скорочує число особин з генотипом, менш відповідним цьому середовищі. Різноманітність видів є результатом дивергенції ознак і напрямної творчої ролі природного відбору.

Природний відбір зазвичай призводить до поступового ускладнення та підвищення організації живих форм, відносної пристосованості їх до умов існування та різноманіття видів.

Види беруть участь у еволюційних процесах у освіті вищих систематичних груп. Цей процес називають макроеволюцією, або надвидової еволюцією. У макроеволюції відбуваються самі процеси, як і видоутворенні,- дивергенція ознак, боротьба існування і природний добір.