Гистологическое строение различных видов тканей. Гистология

ГИСТОЛОГИЯ
наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела. Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток. История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют "отцом микроскопической анатомии", а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п. В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.
Происхождение тканей. Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.
См. также ЭМБРИОЛОГИЯ .

Основные типы тканей. Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях. Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.
Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается "щеточной каемкой" (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу "зеленой ветки"). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов - голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ .

Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Понятие о тканях.
Виды тканей.
Строение и функции
эпителиальной ткани.

Понятие и виды тканей

Ткань - это система клеток, сходная по
происхождению, строению и
функциям и межклеточная (тканевая)
жидкость.
Учение о тканях называется
гистологией (греч. histos - ткань, logos
- учение).

Виды тканей:
-эпителиальная
или покровная
-соединительна
я (ткани
внутренней
среды);
- мышечная
- нервная

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) - это
ткань, покрывающая поверхность кожи,
глаз, а также выстилающая все полости
организма, внутреннюю поверхность
полых органов пищеварительной,
дыхательной, мочеполовой систем,
входит в состав большинства желез
организма. Различают покровный и
железистый эпителий.

Функции эпителия

Покровная
Защитная
Выделительная
Обеспечивает подвижность
внутренних органов в серозных
полостях

Классификация эпителия:

Однослойный:
плоский – эндотелий (все сосуды изнутри) и
мезотелия (все серозные оболочки)
кубический эпителий (почечные канальцы,
протоки слюнных желез)
призматический (желудок, кишечник, матка,
маточные трубы, желчевыносящие протоки)
цилиндрический, реснитчатый и мерцательный
(кишечник, дыхательные пути)
Железистый (одно или многослойный)

Классификация эпителия

Многослойный:
плоский
ороговевающий (эпидермис
кожи) и неороговевающий (слизистые
оболочки, роговица глаза) – являются
покровным
переходный
- в мочевыводящих
структурах: лоханок почек, мочеточники,
мочевой пузырь, стенки которых
подвержены сильному растяжению

Соединительная ткань. Особенности строения.

Соединительная ткань состоит из клеток и
большого количества межклеточного вещества,
включающего основное аморфное вещество и
Соединительная ткань.
волокна.
Особенноститкань
строения.
Соединительная
является тканью
внутренней среды, не соприкасается с наружной
средой и внутренними полостями тела.
Участвует в построении всех внутренних
органов.

Функции соединительной ткани:

механическая, опорная и формообразующая,
составляет опорную системуы организма: кости
скелета, хрящи, связки, сухожилия, образуя
капсулу и строму органов;
защитную, осуществляемую путем
механической защиты (кости, хрящи, фасции),
фагоцитоза и выработки иммунных тел;
трофическую, связанную с регуляцией питания,
обмена веществ и поддержанием гомеостаза;
пластическую, выражающуюся в активном
участии в процессах заживления ран.

Классификация соединительной ткани:

Собственно соединительная ткань:
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (окружает
кровеносные сосуды, строма органов)
Плотная волокнистая соединительная ткань бывает оформленная
(связки, сухожилия, фасции, надкостница) и неоформленная
(сетчатый слой кожи)
Со специальными свойствами:
жировая - белая (у взрослых) и бурая (у новорожденных), клетки липоциты
ретикулярная (ККМ, лимфатические узлы, селезенка),
ретикулярные клетки и волокна
пигментная (соски, мошонка, вокруг анального отверстия,
радужка, родинки), клетки - пигментоциты

Скелетная соединительная ткань:
Хрящевая: хондробласты, хондроциты, коллагеновые и
эластические волокна
гиалиновый (суставные хрящи, реберные, щитовидный
хрящ, гортань, бронхи)
эластический (надгортанник, ушная раковина, слуховой
проход)
волокнистый (межпозвоночные диски, лобковый
симфиз, мениски, сустав нижней челюсти, грудиноключичный сустав)
Костная:
грубоволокнистая (у эмбриона, в швах черепа взрослого)
пластинчатая (все кости человека)

Мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань - вся скелетная
мускулатура. Она состоит из длинных многоядерных
цилиндрических нитей, способных к сокращению, а их концы
заканчиваются сухожилиями. СФЕ – мышечное волокно
Гладкая мышечная ткань - находится в стенках полых
органов, кровеносных и лимфатических сосудов, в коже и
сосудистой оболочке глазного яблока. Сокращение гладкой
мышечной ткани не подчинено нашей воле.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
кардиомиоциты имеют небольшой размер, одно или два ядра,
обилие митохондрий, не заканчиваются сухожилиями, имеют
особые контакты – нексусы для передачи импульсов. Не
регенерируют

Нервная ткань

Главным функциональным свойством
нервной ткани является возбудимость и
проводимость (передача импульсов). Она
способна воспринимать раздражения из
внешней и внутренней среды и передавать
их по своим волокнам другим тканям и
органам тела. Нервная ткань состоит из
нейронов и вспомогательных клеток –
нейроглии.

Нейроны - это
многоугольные клетки с
отростками, по которым проводятся
импульсы. От тела нейронов отходят
отростки двух видов. Наиболее длинный из
них (единственный), проводящий
раздражение от тела нейрона - аксон.
Короткие ветвящиеся отростки, по
которым импульсы проводятся по
направлению к телу нейрона, называются
дендритами (греч. dendron – дерево).

Виды нейронов по количеству отростков

униполярные – с одним аксоном, редко
встречаются
псевдоуниполярные - аксон и дендрит которых
начинаются от общего выроста тела клетки с
последующим Т-образным делением
биполярные – с двумя отростками (аксон и
дендрит).
мультиполярные – больше 2 отростков

Виды нейронов по функции:

афферентные (чувствительные) нейроны
- несут импульсы от рецепторов к рефлекторному
центру.
вставочные (промежуточные) нейроны
-осуществляют связь между нейронами.
эфферентные (двигательные) нейроныпередают импульсы от ЦНС к эффекторам
(исполнительным органам).

Нейроглия

Нейроглия со всех
сторон окружает
нейроны и составляет
строму ЦНС. Клеток
нейроглии в 10 раз
больше, чем
нейронов, они могут
делиться. Нейроглия
составляет около 80%
массы мозга. Она
выполняет в нервной
ткани опорную,
секреторную,
трофическую и
защитную функции.

Нервные волокна

это отростки (аксоны) нервных клеток, обычно покрытые
оболочкой. Нерв - совокупность нервных волокон,
заключенных в общую соединительнотканную оболочку.
Основным функциональным свойством нервных волокон
является проводимость. В зависимости от строения
нервные волокна делятся на миелиновые (мякотные) и
безмиелиновые (безмякотные). Через равные промежутки
миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье.
Это сказывается на скорости проведения возбуждения по
нервному волокну. В миелиновых волокнах возбуждение
передается скачкообразно от одного перехвата к другому с
большой скоростью, достигающей 120 м/с. В
безмиелиновых волокнах скорость передачи возбуждения
не превышает10 м/с.

Синапс

От (греч. synaps - соединение, связь) - соединение между
пресинаптическим окончанием аксона и мембраной
постсинаптической клетки. В любом синапсе различают три
основные части: пресинаптическую мембрану, синаптическую
щель и постсинаптическую мембрану. Ткань – это возникшая в процессе эволюции система клеток и неклеточных структур, объединённых общностью строения и выполняемых функций (желательно определение знать наизусть и понимать значение: 1) ткань возникла в процессе эволюции, 2) это система клеток и неклеточных структур, 3) имеется общность строения, 4) система клеток и неклеточных структур, которые входят в состав данной ткани, имеют общие функции).

Структурно-функциональные элементы тканей подразделяются на: гистологические элементы клеточного (1) и неклеточного типа (2) . Структурно-функциональные элементы тканей человеческого организма можно сравнить с разными нитками, из которых состоят ткани текстильные.

Гистологический препарат «Гиалиновый хрящ»: 1 — клетки хондроциты, 2 — межклеточное вещество (гистологический элемент неклеточного типа)

1. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся:

а) Клетки – главные элементы тканей, определяющие их основные свойства;

б) Постклеточные структуры , в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро, органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, которые являются частями клеток;

в) Симпласты – структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно скелетной мышечной ткани, остеокласт;

г) Синцитии – структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные клетки на стадиях размножения, роста и созревания.

2. Гистологические элементы неклеточного типа представлены веществами и структурами, которые вырабатываются клетками и выделяются за пределы плазмолеммы, объединенными под общим названием «межклеточное вещество» (тканевой матрикс). Межклеточное вещество обычно включает в себя следующие разновидности:

а) Аморфное (основное) вещество – представлено бесструктурным скоплением органических (гликопротеины, гликозоаминогликаны, протеогликаны) и неорганических (соли) веществ, находящихся между клетками ткани в жидком, гелеобразном или твердом, иногда кристаллизованном состоянии (основное вещество костной ткани);

б) Волокна – состоят из фибриллярных белков (эластин, различные виды коллагена), часто образующих в аморфном веществе пучки разной толщины. Среди них различают: 1) коллагеновые, 2) ретикулярные и 3) эластические волокна . Фибриллярные белки участвуют также в формировании капсул клеток (хрящи, кости) и базальных мембран (эпителии).

На фотографии — гистологический препарат «Рыхлая волокнистая соединительная ткань»: хорошо видны клетки, между которыми межклеточное вещество (волокна — полоски, аморфное вещество — светлые участки между клетками).

2. Классификация тканей . В соответствии с морфофункциональной классификацией тканей различают: 1) эпителиальные ткани, 2) ткани внутренней среды: соединительные и кроветворные, 3) мышечные и 4) нервную ткань.

3. Развитие тканей. Теория дивергентного развития тканей по Н.Г. Хлопину предполагает, что ткани возникли в результате дивергенции — расхождения признаков в связи с приспособлением структурных компонентов к новым условиям функционирования. Теория параллельных рядов по А.А. Заварзину описывает причины эволюции тканей, согласно которой ткани, выполняющие сходные функции, имеют сходное строение. В ходе филогенеза одинаковые ткани возникали параллельно в разных эволюционных ветвях животного мира, т.е. совершенно разные филогенетические типы первоначальных тканей, попадая в сходные условия существования внешней или внутренней среды, давали сходные морфофункциональные типы тканей. Эти типы возникают в филогенезе независимо друг от друга, т.е. параллельно, у абсолютно разных групп животных при стечении одинаковых обстоятельств эволюции. Эти две взаимодополняющие друг друга теории объединены в единую эволюционнную концепцию тканей (А.А. Браун и П.П. Михайлов), согласно которой сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического древа возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

Как из одной клетки — зиготы образуется такое разнообразие структур? За это отвечают такие процессы как ДЕТЕРМИНАЦИЯ, КОММИТИРОВАНИЕ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА. Попробуем разобраться с этими терминами.

Детерминация – это процесс, определяющий направление развития клеток, тканей из эмбриональных зачатков. В ходе детерминации клетки получают возможность развиваться в определённом направлении. Уже на ранних стадиях развития, когда происходит дробление, появляются два вида бластомеров: светлые и тёмные. Из светлых бластомеров не смогут впоследствии образоваться, например, кардиомиоциты, нейроны, поскольку они детерминированы и их направление развития — эпителий хориона. У этих клеток сильно ограничены возможности (потенции) развиваться.

Ступенчатое, согласованное с программой развития организма, ограничение возможных путей развития вследствие детерминации называется коммитированием . Например, если из клеток первичной эктодермы в двуслойном зародыше ещё могут развиться клетки почечной паренхимы, то при дальнейшем развитии и образовании трёхслойного зародыша (экто-, мезо- и энтодерма) из вторичной эктодермы — только нервная ткань, эпидермис кожи и некоторое другое.

Детерминация клеток и тканей в организме, как правило, необратима: клетки мезодермы, которые выселились из первичной полоски для образования почечной паренхимы обратно превратиться в клетки первичной эктодермы не смогут.

Дифференцировка направлена на создание в многоклеточном организме нескольких структурно-функциональных типов клеток. У человека таких типов клеток более 120. В ходе дифференцировки происходит постепенное формирование морфологических и функциональных признаков специализации клеток тканей (образование клеточных типов).

Дифферон – это гистогенетический ряд клеток одного типа, находящихся на разных этапах дифференцировки. Как люди в автобусе — дети, молодёжь, взрослые, пожилые. Если в автобусе будут перевозить кошку с котятами, то можно сказать, что в автобусе «два дифферона — людей и кошек».

В составе дифферона по степени дифференцировки различают следующие клеточные популяции: а) стволовые клетки - наименее дифференцированные клетки данной ткани, способные делиться и являющиеся источником развития других её клеток; б) полустволовые клетки - предшественники имеют ограничения в способности формировать различные типы клеток, вследствие коммитирования, но способны к активному размножению; в) клетки — бласты , вступившие в дифференцировку но сохраняющие способность к делению; г) созревающие клетки — заканчивающие дифференцировку; д) зрелые (дифференцированные) клетки, которые заканчивают гистогенетический ряд, способность к делению у них, как правило, исчезает, в ткани они активно функционируют; е) старые клетки — закончившие активное функционирование.

Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от стволовых до зрелых клеток. При этом происходят изменения состава и активности ферментов, органоидов клеток. Для гистогенетических рядов дифферона характерен принцип необратимости дифференцировки , т.е. в нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. Это свойство дифферона часто нарушается при патологических состояниях (злокачественные опухоли).

Пример дифференцировки структур с образованием мышечного волокна (последовательные стадии развития).

Зигота — бластоциста — внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) — эпибласт — мезодерма — несегментированная мезодерма — сомит — клетки миотома сомита — миобласты митотические — миобласты постмитотические — мышечная трубочка — мышечное волокно.

В приведённой схеме от этапа к этапу ограничивается количество потенциальных направлений дифференцировки. Клетки несегментированной мезодермы имеют возможности (потенции) к дифференцировке в различных направлениях и образованию миогенного, хондрогенного, остеогенного и других направлений дифференцировки. Клетки миотома сомитов детерминированы к развитию только в одном направлении, а именно к образованию миогенного клеточного типа (поперечнополосатая мышца скелетного типа).

Клеточные популяции – это совокупность клеток организма или ткани, сходных между собой по какому-либо признаку. По способности к самообновлению путём деления клеток выделяют 4 категории клеточных популяций (по Леблону):

- Эмбриональная (быстро делящаяся клеточная популяция) – все клетки популяции активно делятся, специализированные элементы отсутствуют.

- Стабильная клеточная популяция – долгоживущие, активно функционирующие клетки, которые вследствие крайней специализации утратили способность к делению. Например, нейроны, кардиомиоциты.

- Растущая (лабильная) клеточная популяция – специализированные клетки которой способны делиться в определённых условиях. Например, эпителии почки, печени.

- Обновляющаяся популяция состоит из клеток, постоянно и быстро делящихся, а также специализированных функционирующих потомков этих клеток, продолжительность жизни которых ограничена. Например, эпителии кишечника, кроветворные клетки.

К особому типу клеточных популяций относят клон – группа идентичных клеток, происходящих от одной родоначальной клетки-предшественницы. Понятие клон как клеточной популяции часто используется в иммунологии, например, клон Т-лимфоцитов.

4. Регенерация тканей – процесс, обеспечивающий её обновление в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация).

Камбиальные элементы – это популяции стволовых, полустволовых клеток-предшественников, а также бластных клеток данной ткани, деление которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех тканях, в которых не происходит обновления клеток путем их деления, камбий отсутствует. По распределению камбиальных элементов ткани различают несколько разновидностей камбия:

- Локализованный камбий – его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани, например, в многослойном эпителии камбий локализован в базальном слое;

- Диффузный камбий – его элементы рассеяны в ткани, например, в гладкой мышечной ткани камбиальные элементы рассредоточены среди дифференцированных миоцитов;

- Вынесенный камбий – его элементы лежат за пределами ткани и по мере дифференцировки включаются в состав ткани, например, кровь содержит только дифференцированные элементы, элементы камбия находятся в органах кроветворения.

Возможность регенерации ткани определяется способностью ее клеток к делению и дифференцировке или уровнем внутриклеточной регенерации. Хорошо регенерируют ткани, которые имеют камбиальные элементы или представляют собой обновляющиеся или растущие клеточные популяции. Активность деления (пролиферации) клеток каждой ткани при регенерации контролируется факторами роста, гормонами, цитокинами, кейлонами, а также характером функциональных нагрузок.

Помимо тканевой и клеточной регенерации путем деления клеток существует внутриклеточная регенерация — процесс непрерывного обновления или восстановления структурных компонентов клетки после их повреждения. В тех тканях, которые являются стабильными клеточными популяциями и в которых отсутствуют камбиальные элементы (нервная ткань, сердечная мышечная ткань), данный тип регенерации является единственно возможным способом обновления и восстановления их структуры и функции.

Гипертрофия ткани – увеличение ее объема, массы и функциональной активности, — обычно является следствием а) гипертрофии клеток (при неизменном их числе) вследствие усиленной внутриклеточной регенерации; б) гиперплазии – увеличении числа ее клеток путем активации клеточного деления (пролиферации ) и (или) в результате ускорения дифференцировки новообразующихся клеток; в) сочетания обоих процессов. Атрофия ткани – снижение ее объема, массы и функциональной активности вследствие а) атрофии ее отдельных клеток вследствие преобладания процессов катаболизма, б) гибели части ее клеток, в) резкого уменьшения скорости деления и дифференцировки клеток.

5. Межтканевые и межклеточные отношения. Ткань поддерживает постоянство своей структурно-функциональной организации (гомеостаз) как единого целого только при условии постоянного влияния гистологических элементов друг на друга (внутритканевые взаимодействия), а также одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Эти влияния можно рассматривать как процессы взаимного узнавания элементов, образования контактов и обмена информацией между ними. При этом формируются самые различные структурно-пространственные объединения. Клетки в ткани могут находиться на расстоянии и взаимодействовать друг с другом через межклеточное вещество (соединительные ткани), соприкасаться отростками, иногда достигающими значительной длины (нервная ткань), или образовывать плотно контактирующие клеточные пласты (эпителий). Совокупность тканей, объединенных в единое структурное целое соединительной тканью, координированное функционирование которого обеспечивается нервными и гуморальными факторами, образует органы и системы органов целого организма.

Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны между собой в клеточные ансамбли. Способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам межклеточного вещества осуществляется с помощью процессов узнавания и адгезии, которые являются необходимым условием поддержания тканевой структуры. Реакции узнавания и адгезии происходят вследствие взаимодействия макромолекул специфических мембранных гликопротеидов, получивших название молекул адгезии . Прикрепление происходит с помощью особых субклеточных структур: а) точечных адгезионных контактов (прикрепление клеток к межклеточному веществу), б) межклеточных соединений (прикрепление клеток друг к другу).

Межклеточные соединения — специализированные структуры клеток, с помощью которых они механически скрепляются между собой, а также создают барьеры и каналы проницаемости для межклеточной коммуникации. Различают: 1) адгезионные клеточные соединения , выполняющие функцию межклеточного сцепления (промежуточный контакт, десмосома, полудесмасома), 2) замыкающие контакты , функция которых — образование барьера, задерживающего даже малые молекулы (плотный контакт), 3) проводящие (коммуникационные) контакты , функция которых состоит в передаче сигналов от клетки к клетке (щелевой контакт, синапс).

6. Регуляция жизнедеятельности тканей. В основе регуляции тканей – три системы: нервная, эндокринная и иммунная. Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточное взаимодействие в тканях и их метаболизм, включают в себя разнообразные клеточные метаболиты, гормоны, медиаторы, а также цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри- и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой гликопротеиды, которые в очень низких концентрациях оказывают влияние на реакции клеточного роста, пролиферации и дифференцировки. Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней. Эти вещества переносятся кровью и обладают дистантным (эндокринным) действием, а также распространяются по межклеточному веществу и действуют локально (ауто- или паракринно). Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факторы роста , колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза опухоли (ФНО), интерферон . Клетки различных тканей обладают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам (от 10 до 10000 на клетку), эффекты которых нередко взаимно перекрываются, что обеспечивает высокую надёжность функционирования этой системы внутриклеточной регуляции.

Кейлоны – гормоноподобные регуляторы пролиферации клеток: тормозят митозы и стимулируют дифференцировку клеток. Кейлоны действуют по принципу обратной связи: при уменьшении количества зрелых клеток (например, потеря эпидермиса при травме) количество кейлонов уменьшается, а деление малодифференцированных камбиальных клеток усиливается, что проводит к регенерации ткани.

Ткань – это возникшая в процессе развития система клеток и их производных (волокна, аморфное вещество, синцитии, симпласты), характеризующихся общими морфофизиологическими свойствами. Синцитием называют сетчатую структуру, состоящую из клеток, отростки которых тесно соединены между собой. Симпласт представляет собой структуру, состоящую из множества слившихся между собой клеток (так построена поперечнополосатая мышечная ткань).

Все разновидности тканей объединены в четыре основные группы: 1) эпителиальные, 2) опорно-трофические, 3) мышечные, 4) нервная ткань.

Эпителиальные ткани Всюду на границе между организмом и средой, отделяя его от среды – сплошным слоем покрывает тело с поверхности и выстилает внутренние органы – находится эпителиальная ткань.

Все эпителии построены из эпителиальных клеток – эпителиоцитов. Эпителиоциты соединяются друг с другом с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, образуя клеточный пласт. Эпителиальные пласты прикрепляются к базальной мембране, а через нее к соединительной ткани, питающей эпителий.

Базальная мембрана состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур Функции базальной мембраны – транспорт макромолекулярных соединений и создание эластической основы для эпителиоцитов Ткань не имеет кровеносных сосудов, в ней отсутствуют неклеточные формы живого вещества Эпителиальные клетки питаются тканевой жидкостью, поступающей из соединительной ткани

В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые

По характеру расположения клеток покровный эпителий делится на: однослойный (состоит из одного слоя клеток, прикрепленных нижними полюсами к базальной мембране) многослойный (только нижние клетки лежат на базальной мембране, а все остальные расположены на нижележащих эпителиоцитах).

Однослойный эпителий однорядный (свободные концы клеток и ядра расположены на одном уровне) многорядный (все клетки лежат на базальной мембране, но ядра находятся на разной высоте от нее, вследствие чего возникает эффект многорядности)

Покровные эпителии (схема по Александровской): однослойные (простые): А - плоский (сквамозный); Б - кубический; В - цилиндрический (столбчатый); Г - многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный): 1 - мерцательная клетка; 2 - мерцательные реснички; 3 - вставочная (замещающая) клетка;

Однослойный плоский эпителий серозных оболочек (плевра и брюшина) называется мезотелием, внутренних стенок кровеносных сосудов, альвеол легких и сетчатки глаз – эндотелием.

Однослойный плоский эпителий (мезотелий) из серозной оболочки сальника Обозначения: 1 - границы клеток; 2 - ядра мезотелиоцитов; 3 - двухъядерные клетки; 4 - «люки» Препарат представляет собой тонкую пленку, основой которой является рыхлая соединительная ткань, покрытая с обеих сторон однослойным плоским эпителием - мезотелием. Клетки мезотелия плоские, большого размера, со светлой цитоплазмой и ядрами округлой формы. Границы клеток имеют зубчатый вид и четко контрастируют благодаря черному осадку серебра. В некоторых местах между клетками есть небольшие отверстия - ЛЮКИ» .

Однослойный кубический эпителий встречается в протоках желез, в канальцах почек, фоликуллах щитовидной железы Однослойный призматический эпителий находится в слизистой кишечника, желудка, матки, яйцеводов, а также в выводных протоках печени, поджелудочной железы. К разновидностям призматического эпителия относятся каемчатый (эпителий кишечника) и железистый (эпителий желудка).

Многорядный мерцательный эпителий несет на свободных концах клеток 20 270 колеблющихся ресничек. С помощью их движений удаляются твердые или жидкие инородные частицы из дыхательных путей и женских половых органов

Простые эпителии А - Плоский Б - Однослойный кубический В – Цилиндрический Г - Цилиндрический мерцательный Д - Сенсорный со специальными сенсорными выростами Е - Железистый эпителий, содержащий бокаловидные клетки, выделяющие слизь

Многослойный эпителий состоит из нескольких пластов клеток Многослойный в зависимости от формы клеток многослойный плоский ороговевающий многослойный переходный неороговевающий

Покровные эпителии (схема по Александровской): многослойные: Д - плоский (сквамозный) неороговевающий: 1 клетки базального слоя; 2 клетки шиповатого слоя; 3 - клетка поверхностного слоя; Е - плоский (сквамозный) ороговевающий: 1 - базальный слой; 2 - шиповатый; 3 - зернистый; 4 блестящий; 5 роговой; Ж - переходный: 1 клетки базального слоя; 2 - клетки промежуточного слоя; 3 - клетки покровного слоя. Сплошной стрелкой показана рыхлая соединительная ткань, прерывистой - бокаловидная клетка

Неороговевающий эпителий находится в роговице глаз, пищеводе, влагалище. Ороговевающий эпителий образует поверхностный слой кожи – эпидермис, он выстилает также слизистую оболочку ротовой полости, глотки, пищевода. Эпителий этого вида состоит из четырех пластов постепенно ороговевающих клеток: самый глубокий слой – ростковый, состоит из живых клеток, не утративших способность к митозу. зернистый слой блестящий слой роговой слой, состоящий из роговых чешуек

Многослойный плоский неороговевающий эпителий и железистый эпителий из среза пищевода собаки Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, расположенным на волнистой базальной мембране. Обозначения: 1 - базальная мембрана; 2 - базальный слой; 3 - шиповатый слой; 4 - поверхностный слой; 5 - рыхлая соединительная ткань; 6 - секреторные отделы слизистых желез; 7 - выводные протоки желез В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки находятся сложные разветвленные трубчато альвеолярные слизистые железы. Выводные протоки имеют вид трубок срезанных в разных плоскостях.

Многослойный переходный эпителий выстилает слизистые оболочки мочевыводящих путей. Поскольку при функционировании этих органов меняется объем их полостей, то толщина эпителиального пласта претерпевает растяжения и сжатия.

Мочевой пузырь собаки. Переходный эпителий Обозначения: I - слизистая оболочка: 1 - переходный эпителий; 2 - собственная пластинка; 3 - подслизистая основа; II- мышечная оболочка: 4 - внутренний продольный слой; 5 - средний циркулярный слой; 6 - наружный продольный слой; 7 - прослойки рыхлой соединительной ткани; 8 - сосуды; III - наружная оболочка

Железистый эпителий Клетки эпителиальной ткани способны синтезировать активные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки – секреторными клетками (гранулоцитами).

Железы Эндокринные endo – внутри, krio – отделяю Лишены выводных протоков, их активные вещества (гормоны) поступают в кровь через капилляры (щитовидная железа, гипофиз, надпочечники). Экзокринные exo снаружи Секреты выделяются железами, имеющими протоки (молочные, потовые, слюнные железы).

Типы желез (по способу выведения секрета) голокринные железы (в которых постоянно происходит полное разрушение клеток и выделение секрета). Например, сальная железа кожи; апокринные железы (разрушается часть клетки): макроапокринная (разрушается верхушка гландулоцита) микроапокринная (отделяются апикальные части микроворсинок). Апокринными железами являются молочная, потовая. мерокринные (в которых гландулоциты не разрушаются). К этому типу желез относятся: слюнные, поджелудочная железа, железы желудка, эндокринные железы.

Опорно-трофические (соединительные ткани) Ø кровь Ø лимфа Ø хрящевая ткань Ø костная ткань К этому типу относятся ткани, формирующие остов органов и в целом тела животного, они составляют внутреннюю среду организма.

Общий морфологический признак тканей - наличие в составе не только клеток, но и межклеточного вещества. Главные функции - опорная, трофическая, биологическая защита организма.

Мезенхима – самая примитивная ткань, имеется только у зародышей. Она построена по принципу синцития (совокупность эмбриональных сетевидно связанных отросчатых клеток), в промежутках которого находится студенистое межклеточное вещество.

Лимфа состоит из жидкой части – лимфоплазмы и форменных элементов лимфоцитов - Периферическая лимфа (лимфатических капилляров и сосудов до лимфатических узлов) - Промежуточная лимфа (лимфа сосудов после прохождения через пимфатические узлы) -Центральная лимфа (лимфа грудного и правого лимфатического протоков)

Хрящевая ткань Гиалиновый, или стекловидный, хрящ (на суставных поверхностях, кончиках ребер, в носовой перегородке, трахее и бронхах) Эластический хрящ (в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе) Волокнистый хрящ (межпозвоночные диски, места переходов от сухожилий к костям)

Гиалиновый хрящ 1 - надхрящница; 2 зона хряща с молодыми хрящевыми клетками; 3 - основное вещество; 4 - высокодифференцированные хрящевые клетки; 5 - изогенные группы хрящевых клеток; 6 капсула хрящевых клеток; 7 базофильное основное вещество вокруг хрящевых клеток

Эластический хрящ ушной раковины: 1 надхрящница; 2 - молодые хрящевые клетки; 3 - изогенные группы хрящевых клеток; 4 - эластические волокна

Волокнистый хрящ на месте прикрепления сухожилия к большой берцо вой кости: 1 - сухожильные клетки; 2 - хрящевые клетки

Костная ткань (textus osseus) – минерализованный вид соединительной ткани, содержащей в сухой массе почти 70 % неорганических соединений, преимущественно фосфата кальция. Выполняет опорную, механическую, депо для солей кальция и защитную для внутренних органов, функции.

В зависимости от структурных особенностей различают два вида костной ткани: грубоволокнистую пластинчатую Грубоволкнистая – это эмбриональная костная ткань с большим количеством клеточных элементов и беспорядочным расположением коллагеновых волокон, собранных в пучки. Впоследствии грубоволокнистая замещается пластинчатой костной тканью, состоящей из клеток и костных пластинок, которые имеют определенную пространственную ориентацию, а клетки и коллагеновые волокна в них заключены в минерализованное аморфное вещество. Из пластинчатой костной ткани образовано компактное и губчатое вещество плоских и трубчатых костей скелета.

Схема строения трубчатой кости: 1 - надкостница; 2 - гаверсов канал; 3 - вставочная система; 4 - гаверсова система; 5 - наружная общая система костных пластинок; 6 - кровеносные сосуды; 7 фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок

Соединительная ткань со специальными свойствами: ретикулярная жировая пигментная слизистая Для нее характерно преобладание определенного вида клеток

Ретикулярная ткань образована ретикулярными клетками и их производными – ретикулярными волокнами. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и создает микроокружение для клеток крови и макрофагов. Жировая ткань – совокупность жировых клеток, обеспечивающих синтез и накопление липидов в организме. Различают белую и бурую жировую ткань. Пигментная соединительная ткань является рыхлой волокнистой соединительной тканью со значительным преобладанием пигментных клеток. Примером пигментной ткани является ткань радужной и сосудистой оболочек глаза. Слизистая соединительная ткань имеется только в эмбриональном периоде, встречается во многих органах, особенно под кожей. Примером слизистой ткани является ткань пупочного канатика у плода.

Мышечная ткань Мышечные ткани – это разнородная по происхождению и по строению группа тканей, объединенная единым и для нее главным функциональным признаком – способностью к сокращению, которое сопровождается изменением мембранного потенциала. В зависимости от морфофункциональных особенностей органелл сокращения – миофибрилл, мышечные ткани подразделяются: -неисчерченные (гладкие) мышечные ткани - исчерченные (поперечнополостные) мышечные ткани - специализированные сократительные ткани эпидермального и нейрального происхождения

Нервная ткань обеспечивает в организме регуляцию взаимодействия различных тканей и органов и связь с окружающей средой на основе возбуждения и проведения импульса по специализированным структурам. Нервная ткань построена из нервных клеток (нейроцитов, нейронов) и нейроглии. Нейрон является основным структурным компонентом специализированной ткани. Выполняет функцию проведения импульса. Нейроглия осуществляет трофическую, разграничительную, опорную, секреторную и защитную функции.

В нейронах выделяют тело или перикарион, отростки, образующие нервные волокна, и нервные окончания. Нейроны имеют специализированную плазмолемму, способную проводить возбуждение от отростков к телу и от него к отростку за счет деполяризации. Нервные отростки в функциональном отношении подразделяются на: аксон, или нейрит распространяет импульс от тела нейрона к другому нейрону или к тканям рабочего органа к мышцам, железам дендрит воспринимают раздражение, формируют импульс и проводят его к телу нейрона

Строение нервной клетки: 1 - тело (перикарион); 2 ядро; 3 - дендриты; 4 - нейриты; 5, 8 - миелиновая оболочка; 7 коллатераль; 9 перехват узла; 10 - леммоцит; 11 - нервные окончания

наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела.

Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток.

История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют «отцом микроскопической анатомии», а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п.

В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.

Происхождение тканей . Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему. См. также ЭМБРИОЛОГИЯ. Основные типы тканей . Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань . Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих. Мышечная ткань . Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть. Соединительная ткань . Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира. Кровь . Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов - голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ. Нервная ткань . Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии. Замещение ткани и регенерация . На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани. См. также РЕГЕНЕРАЦИЯ.

Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.

Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи - эпидермис - лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки - процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним - блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже - зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий - зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).

Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками - фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих - в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.

Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами.

Микроскопические исследования и гистологические методы . Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата - мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются . Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов - жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом - фиксированном - состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов.

После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином.

После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор - микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин.

Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами - этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы - чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом.

Микротом состоит из нескольких частей; главные из них - нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1-2 мкм (0,001-0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс - синтетический полимер, растворимый в воде.

После всех этих процедур препарат готов для окрашивания - очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.

Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.

Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны.

Гистохимия . Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов. «Оптическое окрашивание » . Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов. См. также АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЛИТЕРАТУРА Хэм А., Кормак Д. Гистология , тт. 1-5. М., 1982-1983