Адаптація мікроорганізмів до температурних умов середовища. Способи адаптації бактерій до різних температур виявилися передбачуваними Пристосування мікроорганізмів до нових умов існування називається

Крім генотипічної, існує модифікаційна мінливість яка розглядається як відповідь на зміну умов довкілляі спостерігається доти, доки діє фактор, що викликає ці зміни. Модифікаційна мінливість(її називають ще фенотиповою мінливістю) проявляється лише на рівні фенотипу і зачіпає генотип.

Фенотипова мінливість проявляється у переважної більшості особин у популяції, тоді як із мутаційної мінливості зміна генотипу відбувається лише в одиничних клітин.

p align="justify"> Модифікація є результат пластичності клітинного метаболізму, що призводить до фенотипного прояву «мовчазних» генів у конкретних умовах. Таким чином, модифікаційні зміни мають місце у межах постійного клітинного генотипу.

Існує кілька проявів модифікаційних змін. Найбільш відомі адаптивні модифікації , тобто . неспадкові зміни, корисні для організму і сприяють його виживанню в умовах, що змінилися.

Причини адаптивних модифікацій у механізмах регуляції дії генів. Їх прикладом може бути адаптація клітин бактерій E. coliдо лактози як нового субстрату: у умовах починають синтезуватися індуцибельні ферменти, т. е. відбувається фенотипове прояв генів, «мовчучих» за відсутності лактози серед.

У ряду бактерій виявлено універсальна адаптивна реакціяу відповідь різні стресові впливу (високі і низькі температури, різкий зсув рН та інших.). У даному випадкуадаптивна реакція проявляється в інтенсивному синтезі невеликої групи подібних білків, які отримали назву білки теплового шоку , А явище - синдром теплового шоку . При стресових впливах на бактеріальну клітину в ній пригнічується синтез звичайних білків, але індукується синтез невеликої групи білків, функції яких полягають у протидії стресовому впливу шляхом захисту найважливіших клітинних структур, насамперед нуклеоїду та мембран. Вважається, що адаптивні модифікації розширюють можливості організму до виживання та розмноження у ширшому діапазоні умов довкілля. Виникаючі модифікації можуть бути щодо стабільними,вони можуть зберігатися протягом кількох поколінь або, навпаки, дуже лабільними.

Проте, в повному обсязі модифікації можна як адаптивні. При інтенсивному впливі багатьох агентів спостерігаються неуспадковані зміни, випадкові по відношенню до їхнього впливу.Причини появи таких фенотипно змінених клітин пов'язані з помилками процесу трансляції, спричиненими цими агентами.

Значення адаптивних модифікацій:

- роблять певний внесок у процес еволюції;

- розширюють можливості організму до виживання та розмноження у ширшому діапазоні умов зовнішнього середовища. Спадкові зміни, що виникають у цих умовах, підхоплюються природним відбором і таким шляхом відбувається більш активне освоєння нових екологічних ніш і досягається більш ефективна пристосовність до них.

Чому так часто трапляється - ви прагнете виправити неугодний вам стан речей, але отримуєте лише короткочасний перепочинок, а потім вас знову наздоганяє звичне. Дурні, ошуканці, невдахи. Немає грошей, немає щастя, немає кохання. Все огидно погано чи шалено сумно.

Одна з причин " замкнутого кола» у цьому, що зовнішня реальність відбиває події внутрішнього світу. Для цього обов'язково знаходяться об'єкти: люди та ситуації. Власна зовнішність теж підходить. Навіть явища природи годяться на крайній випадок.

Як це виглядає

«Зима називається. Кінець грудня, а снігу як не було, так і немає»: невдоволення відчуваєте?

«Куди ти прєш, господи! Вперед треба дивитися! Уткнуться в телефон - нікого довкола не бачать!»: сердиться людина, так?

«Тачок крутих накупили, а ПДР вивчити забули»: швидше за все, заздрить.

"Камери потрібно встановити скрізь - і в під'їзді, і в ліфті, і перед квартирою": схоже, боїться.

«Нічого мені не допомагає і не допоможе, марно лікуватися»: так виявляє себе розпач.

«Нарощу волосся, виглядатиму зовсім по-іншому і тоді…»: але потім, виявляється, треба ще підкоригувати губи, зменшити ніс, збільшити груди і т.д.

Так може заявляти себе внутрішній дефіцит, недостатність. Коли йдеться про важливі рішення, цілком собі гарний тон- обміркувати як раціональні «за» і «проти», а й емоційні. Тобто почути – як там усередині. У повсякденному життізамислюватися про це ніколи, а шкода.

Що відбувається

Ми «вішуємо» свій стан на когось чи щось назовні. НЕ спеціально. Так наше его захищається від чогось тривожного. Коли захист використовується без фанатизму – нічого страшного, таким чином ви перетравлюєте внутрішню ситуацію. Візьмешся раптом і наведеш лад у ящиках або в усьому будинку нарешті. Потім виявляєш, що й думки «влягли по поличках». Інша справа, коли захисний процес набуває масштабів лиха, і ви непомітно для себе постійно позбавляєтеся нестерпних (з якихось причин) почуттів, «роздаючи» їх праворуч і ліворуч. Тому що Зворотній бікпроцесу така: що більше внутрішнього змісту ви викидаєте, то сильніше виснажується ваше власне «Я». Повернемося, наприклад, із прибиранням. Спроба впоратися з внутрішнім хаосом, наводячи чистоту в квартирі, може перетворитися на нав'язливе повторення. Людина спати не ляже, поки не перемиє полицю за полицею, кімнату за кімнатою, черевик за черевиком, і так - день у день. Тільки легше йому не стає.

Чому люди уникають вас

Одна біда надмірного проектування – самі того не бажаючи, ми розоряємо себе. Позбавляючись від нестерпних почуттів, ми залишаємо в собі порожнечу. Будь-який емоційний сплеск призводить до колосальної втрати енергії. Інша біда – ми руйнуємо стосунки з оточуючими. Ні природа, ні погода, ні власна зовнішність, ні організм не зможуть заперечити нам. Але люди - близькі і не дуже - намагатимуться звести спілкування нанівець. Ніхто не хоче бути мішенню-судиною для чужої безпорадності, невпевненості, туги чи гніву. (Хоча і їм не заважало б замислитися над причинами прояву в їхньому житті подібних негативних моментів). Коли ми тільки й робимо, що проектуємо, наші стосунки з близькими спочатку стають дуже напруженими, а потім все летить у тартарари. Ми залишаємось на самоті.

Як же бути

Зупиніться на хвилинку і подивіться навколо, проаналізуйте своє життя – як ви опинилися в цих обставинах та умовах, які тяжіють вас та створюють негативні емоційні реакції, і чому це відбувається. Як правило, в житті ми отримуємо лише те, що заслуговуємо. Ми самі творимо свою реальність. І поки ми не визнаємо у собі винуватця всіх тих ситуацій, які зумовили наше невдоволення, ми не зможемо зробити крок у бік зміни життя на краще. Це не завжди легко зізнатися собі, що не інші люди створюють нам проблеми, як ми звикли думати (чи нам так зручно думати?!), а ми самі! Як ми зазвичай позбавляємося проблем у житті? Не влаштовує робота і колектив - звільняємося, проблеми в сім'ї - розлучаємося, з людьми, які засуджують нас або просто неприємними нам (знову ж задумайтеся, чому вони нам неприємні?) намагаємося не спілкуватися. Ми самі тікаємо від тих ситуацій, які дано нам для того, щоб ми винесли з них певний урок, бо поки цей урок не буде пройдено, ситуації повторюватимуться лише в нових умовах, в які ми «утекли від проблем». Вони нас там уже чекають з розкритими обіймами. Ми прийшли в цей світ не для животіння у задовольняючих наше его, комфортних умовах, а для розвитку. І ні про який розвиток мови бути не може, якщо ми не працюємо над собою, а лише відмахуємось від того, що змушує нас змінюватись. Легше ж вказати іншим на їхні недоліки, ніж знайти їх у собі і з себе вимагати в першу чергу! «Зміни себе – зміниться світ навколо» – основне правило, яке має супроводжувати нас у житті. Адже світ – це дзеркало. Що ми бачимо навколо, то відбиває наш внутрішній стан. Суспільство, в якому ми знаходимося, обставини, умови життя - все це прямо чи опосередковано вказує на стан речей у нашому житті.

Не варто також забувати, що Всесвіт перебуває у гармонії. Тому при порушенні «балансу» в нашому житті виявляються такі ситуації, які покликані «виправити» порушення рівноваги. Потрібно усвідомлено перестати нарікати на долю і неприємності, що переслідують вас. Пам'ятайте, що будь-які труднощі та поневіряння в майбутньому обернуться для вас благом. Залежно від того, чим наповнений ваш внутрішній світ, те й відгукнеться ззовні певними змінами. Якщо вас переповнюють негативні емоції, роздратування та образи, то не чекайте від оточення любові та розуміння, якщо ж у вашому серці живе добро – ви випромінюєте світло, а значить, він же вам і відіб'ється.

Не бійтеся змінюватися, почніть із малого. Не бійтеся говорити близьким людям, що ви їх любите, даруйте перехожим посмішки! Просто любите життя, і воно відповість вам тим самим!

Повірте, це лише початок великого шляху. Неможливо не згадати тут про дуже важливий момент. Ви можете потрапити ще в одну пастку – очікування на результат. Звичайно, важливо, що є стимулом до ваших змін, але якщо ви, здійснивши чергову добру справу, чекатимете на миттєвий відгук від світу, то майте на увазі - ви помиляєтеся. Пам'ятайте про закон рівноваги - ніщо не пройде безвісти, за все буде віддано ... свого часу. Якщо нічого не відбувається, значить, мотивація була егоїстичною: «ось я зроблю добру справу, а мені за це «подарунок» від Всесвіту». І не важливо, якої якості «подарунок» ви очікуєте, у вигляді матеріального блага чи духовного. Важливо, що ви чекаєте на це для себе! Саме ваші справжні спонукання - це те, чим керуватиметься Всесвіт, відміряючи вам на нагороду те чи інше благо.

Як говорить народна приказка: «Для себе жити – тліти, для сім'ї – горіти, для народу – світити». Як тільки ваша мотивація до змін буде обумовлена ​​бажанням творити благо для всіх, а не тільки для себе або близького кола, як тільки ви усвідомлюєте себе частиною цілого і звернете всі прагнення змінити життя на краще, на благо всіх, хто живе, не обмежуючись своїм затишним світом, з цього моменту можете бути впевнені - ви на правильному шляху. Це вже дуже високий рівеньусвідомленості, але тепер можна з упевненістю сказати, що вихід із горезвісного замкнутого кола не за горами.

Бактерії - сама давня групаорганізмів із нині існуючих на Землі. Перші бактерії з'явилися, ймовірно, понад 3,5 млрд років тому і протягом майже мільярда років були єдиними живими істотами на нашій планеті. Оскільки це були перші представники живої природи, їхнє тіло мало примітивну будову.

Згодом їх будова ускладнилася, але й досі бактерії вважаються найпримітивнішими. одноклітинними організмами. Цікаво, деякі бактерії й нині ще зберегли примітивні риси своїх древніх предків. Це спостерігається у бактерій, що мешкають у гарячих сірчаних джерелах та безкисневих мулах на дні водойм.

Більшість бактерій безбарвна. Тільки деякі пофарбовані в пурпуровий або в зелений колір. Але колонії багатьох бактерій мають яскраве забарвлення, яке обумовлюється виділенням забарвленої речовини у навколишнє середовище або пігментування клітин.

Першовідкривачем світу бактерій був Антоній Левенгук - голландський дослідник природи 17 століття, вперше створив досконалу лупу-мікроскоп, що збільшує предмети в 160-270 разів.

Бактерії відносять до прокаріотів і виділяють до окремого царства — Бактерії.

Форма тіла

Бактерії - численні та різноманітні організми. Вони різняться формою.

Назва бактерії	Форма бактерії	Зображення бактерії
Кокі		Куляста
Бацила		Паличкоподібна
Вібріон		Вигнута у вигляді коми
Спірила		Спіралеподібна
Стрептококи		Ланцюжок з коків
Стафілококи		Грона коків
Диплококи		Дві круглі бактерії, ув'язнені в одній слизовій капсулі

Способи пересування

Серед бактерій є рухомі та нерухомі форми. Рухливі пересуваються рахунок хвилеподібних скорочень чи з допомогою джгутиків (скручені гвинтоподібні нитки), які з особливого білка флагеллина. Джгутиків може бути один або кілька. Розташовуються вони в одних бактерій на одному кінці клітини, в інших - на двох або по всій поверхні.

Але рух притаманне і багатьом іншим бактеріям, у яких джгутики відсутні. Так, бактерії, покриті зовні слизом, здатні до ковзного руху.

У деяких позбавлених джгутиків водних та ґрунтових бактерій у цитоплазмі є газові вакуолі. У клітині може бути 40-60 вакуолей. Кожна їх заповнена газом (імовірно — азотом). Регулюючи кількість газу у вакуолях, водні бактерії можуть занурюватися в товщу води або підніматися на її поверхню, а ґрунтові бактерії пересуватися в капілярах ґрунту.

Місце проживання

У силу простоти організації та невибагливості бактерії широко поширені у природі. Бактерії виявлені скрізь: у краплі навіть найчистішої джерельної води, у крупинках ґрунту, у повітрі, на скелях, у полярних снігах, пісках пустель, на дні океану, у видобутій із величезної глибини нафти і навіть у воді гарячих джерел із температурою близько 80ºС. Мешкають вони на рослинах, плодах, у різних тварин і в людини в кишечнику, ротовій порожнині, кінцівках, поверхні тіла.

Бактерії — найдрібніші та найчисленніші живі істоти. Завдяки малим розмірам вони легко проникають у будь-які тріщини, щілини, пори. Дуже витривалі та пристосовані до різним умоваміснування. Переносять висушування, сильні холоди, нагрівання до 90 С, не втрачаючи при цьому життєздатність.

Практично немає місця Землі, де не зустрічалися б бактерії, але у різних кількостях. Умови життя бактерій різноманітні. Одним з них необхідний кисень повітря, інші його не потребують і здатні жити в безкисневому середовищі.

У повітрі бактерії піднімаються у верхні шари атмосфери до 30 км. і більше.

Особливо багато їх у ґрунті. У 1 р. ґрунту можуть утримуватися сотні мільйонів бактерій.

У воді: у поверхневих шарах води відкритих водойм. Корисні водні бактерії мінералізують органічні рештки.

У живих організмах: хвороботворні бактерії потрапляють у організм із довкілля, але у сприятливих умовах викликаю захворювання. Симбіотичні живуть в органах травлення, допомагаючи розщеплювати та засвоювати їжу, синтезують вітаміни.

Зовнішня будова

Клітина бактерії одягнена особливою щільною оболонкою - клітинною стінкою, яка виконує захисну та опорну функції, а також надає бактерії постійну, характерну для неї форму. Клітинна стінка бактерії нагадує оболонку рослинної клітини. Вона проникна: через неї поживні речовини вільно проходять у клітину, а продукти обміну речовин виходять у довкілля. Часто поверх клітинної стінки у бактерій виробляється додатковий захисний шар слизу – капсула. Товщина капсули може багато разів перевищувати діаметр самої клітини, але може бути і дуже невеликий. Капсула - не обов'язкова частина клітини, вона утворюється в залежності від умов, у які потрапляють бактерії. Вона оберігає бактерію від висихання.

На поверхні деяких бактерій є довгі джгутики (один, два або багато) або короткі тонкі ворсинки. Довжина джгутиків може значно перевищувати розмітки тіла бактерії. За допомогою джгутиків та ворсинок бактерії пересуваються.

Внутрішня будова

Усередині клітини бактерії міститься густа нерухома цитоплазма. Вона має шарувату будову, вакуолей немає, тому різні білки (ферменти) та запасні поживні речовини розміщуються у самій речовині цитоплазми. Клітини бактерій немає ядра. У центральній частині їх клітини сконцентровано речовину, яка несе спадкову інформацію. Бактерії - нуклеїнова кислота - ДНК. Але ця речовина не оформлена у ядро.

Внутрішня організація бактеріальної клітини складна та має свої специфічні особливості. Цитоплазма відокремлюється від клітинної стінки цитоплазматичної мембраною. У цитоплазмі розрізняють основну речовину, або матрикс, рибосоми і невелику кількість мембранних структур, що виконують різні функції (аналоги мітохондрій, ендоплазматичної мережі, апарату Гольджі). У цитоплазмі клітин бактерій часто містяться гранули різної форми та розмірів. Гранули можуть складатися з сполук, які є джерелом енергії та вуглецю. У бактеріальній клітині трапляються і крапельки жиру.

У центральній частині клітини локалізована ядерна речовина - ДНК, не відмежована від цитоплазми мембраною. Це аналог ядра – нуклеоїд. Нуклеоїд не має мембрани, ядерця і набору хромосом.

Способи харчування

У бактерій спостерігаються різні способиживлення. Серед них є автотрофи та гетеротрофи. Автотрофи – організми, здатні самостійно утворювати органічні речовини для свого харчування.

Рослини потребують азоту, але самі засвоюють азот повітря не можуть. Деякі бактерії з'єднують молекули азоту, що містяться в повітрі, з іншими молекулами, в результаті чого виходять речовини, доступні для рослин.

Ці бактерії поселяються в клітинах молодого коріння, що призводить до утворення на коренях потовщень, званих бульбочками. Такі бульби утворюються на коренях рослин сімейства бобових та деяких інших рослин.

Коріння дає бактеріям вуглеводи, а бактерії корінням - такі речовини, що містять азот, які можуть бути засвоєні рослиною. Їхнє співжиття взаємовигідне.

Коріння рослин виділяє багато органічних речовин(цукри, амінокислоти та інші), якими харчуються бактерії. Тому в шарі ґрунту, що оточує коріння, поселяється особливо багато бактерій. Ці бактерії перетворюють відмерлі залишки рослин на доступні для рослини речовини. Цей шар ґрунту називають ризосферою.

Існує кілька гіпотез про проникнення бульбочкових бактерій у тканини кореня:

• через пошкодження епідермальної та корової тканини;
• через кореневі волоски;
• лише через молоду клітинну оболонку;
• завдяки бактеріям-супутникам, які продукують пектинолітичні ферменти;
• завдяки стимуляції синтезу В-індолілоцтової кислоти з триптофану, що завжди є в кореневих виділеннях рослин.

Процес впровадження бульбочкових бактерій у тканину кореня і двох фаз:

• інфікування кореневих волосків;
• процес утворення бульбочок.

У більшості випадків клітина, що впровадилася, активно розмножується, утворює так звані інфекційні нитки і вже у вигляді таких ниток переміщається в тканини рослини. Бульбякові бактерії, що вийшли з інфекційної нитки, продовжують розмножуватися в тканині господаря.

Рослинні клітини, що наповнюються швидко розмножуються клітинами бульбочкових бактерій, починають посилено ділитися. Зв'язок молодої бульбочки з коренем бобової рослини здійснюється завдяки судинно-волокнистим пучкам. У період функціонування бульби зазвичай щільні. До моменту прояву оптимальної активності бульби набувають рожевого забарвлення (завдяки пігменту легоглобіну). Фіксувати азот здатні лише бактерії, які містять легоголобін.

Бактерії бульбочок створюють десятки та сотні кілограмів азотних добрив на гектарі ґрунту.

Обмін речовин

Бактерії відрізняються одна від одної обміном речовин. В одних він йде за участю кисню, в інших без його участі.

Більшість бактерій харчуються готовими органічними речовинами. Лише деякі з них (синьо-зелені, або ціанобактерії) здатні створювати органічні речовини з неорганічних. Вони відіграли важливу роль у накопиченні кисню в атмосфері Землі.

Бактерії вбирають речовини ззовні, розривають їх молекули на частини, із цих частин збирають свою оболонку і поповнюють свій вміст (так вони ростуть), а непотрібні молекули викидають назовні. Оболонка та мембрана бактерії дозволяє їй вбирати тільки потрібні речовини.

Якби оболонка та мембрана бактерії були повністю непроникними, у клітину не потрапили б жодні речовини. Якби вони були проникними для всіх речовин, вміст клітини перемішався б із середовищем — розчином, в якому живе бактерія. Для виживання бактерії потрібна оболонка, яка потрібні речовини пропускає, а непотрібні – ні.

Бактерія поглинає живильні речовини, що знаходяться поблизу неї. Що відбувається згодом? Якщо вона може самостійно пересуватися (рухаючи джгутик або виштовхуючи слиз назад), то вона переміщається, поки не знайде необхідні речовини.

Якщо вона рухатися не може, то чекає, поки дифузія (здатність молекул однієї речовини проникати в гущавину молекул іншої речовини) не принесе до неї необхідні молекули.

Бактерії разом із іншими групами мікроорганізмів виконують величезну хімічну роботу. Перетворюючи різні сполуки, вони отримують необхідну для їхньої життєдіяльності енергію та поживні речовини. Процеси обміну речовин, способи добування енергії та потреби у матеріалах для побудови речовин свого тіла у бактерій різноманітні.

Інші бактерії всі потреби у вуглеці, необхідному для синтезу органічних речовин тіла, задовольняють рахунок не органічних сполук. Вони називаються автотроф. Автотрофні бактерії здатні синтезувати органічні речовини із неорганічних. Серед них розрізняють:

Хемосинтез

Використання променистої енергії – найважливіший, але не єдиний шляхстворення органічної речовини з вуглекислого газу та води. Відомі бактерії, які як джерело енергії для такого синтезу використовують не сонячне світло, а енергію хімічних зв'язків, що відбуваються в клітинах організмів при окисленні деяких неорганічних сполук - сірководню, сірки, аміаку, водню, азотної кислоти, закисних сполук заліза та марганцю. Утворену з використанням цієї хімічної енергії органічну речовину використовують для побудови клітин свого тіла. Тому такий процес називають хемосинтез.

Найважливішу групу хемосинтезуючих мікроорганізмів складають бактерії, що нітрифікують. Ці бактерії живуть у ґрунті та здійснюють окислення аміаку, що утворився при гнитті органічних залишків, до азотної кислоти. Остання, що реагує з мінеральними сполуками ґрунту, перетворюються на солі азотної кислоти. Цей процес відбувається у дві фази.

Залізобактерії перетворюють закисне залізо на окисне. Утворений гідроокис заліза осідає і утворює так звану болотяну залізну руду.

Деякі мікроорганізми існують рахунок окислення молекулярного водню, забезпечуючи цим автотрофний спосіб харчування.

Характерною особливістю водневих бактерій є здатність перемикатися на гетеротрофний спосіб життя при забезпеченні їх органічними сполуками та відсутності водню.

Таким чином, хемоавтотрофи є типовими автотрофами, оскільки самостійно синтезують неорганічних речовиннеобхідні органічні сполуки, а чи не беруть їх у готовому вигляді з інших організмів, як гетеротрофы. Від фототрофних рослин хемоавтотрофні бактерії відрізняються повною незалежністю від світла як джерела енергії.

Бактеріальний фотосинтез

Деякі пігментовмісні серобактерії (пурпурні, зелені), що містять специфічні пігменти - бактеріохлорофіл, здатні поглинати сонячну енергію, з допомогою якої сірководень у тому організмах розщеплюється і віддає атоми водню на відновлення відповідних сполук. Цей процес має багато спільного з фотосинтезом і відрізняється лише тим, що у пурпурових та зелених бактерій донором водню є сірководень (зрідка – карбонові кислоти), а у зелених рослин – вода. У тих та інших відщеплення та перенесення водню здійснюється завдяки енергії поглинених сонячних променів.

Такий бактеріальний фотосинтез, який відбувається без виділення кисню, називається фоторедукцією. Фоторедукція вуглекислого газу пов'язана з перенесенням водню не від води, а від сірководню:

6СО 2 +12Н 2 S + hv → С6Н 12 О 6 +12S = 6Н 2 О

Біологічне значення хемосинтезу та бактеріального фотосинтезу в масштабах планети відносно невелике. Тільки хемосинтезуючі бактерії відіграють істотну роль у процесі кругообігу сірки в природі. Поглинаючись зеленими рослинами у формі солей сірчаної кислоти, сірка відновлюється та входить до складу білкових молекул. Далі при руйнуванні відмерлих рослинних та тваринних залишків гнильними бактеріями сірка виділяється у вигляді сірководню, який окислюється серобактеріями до вільної сірки (або сірчаної кислоти), що утворює в ґрунті доступні для рослини сульфіти. Хемо- та фотоавтотрофні бактерії мають істотне значення у кругообігу азоту та сірки.

Спороутворення

Усередині бактеріальної клітини утворюються суперечки. У процесі спороутворення бактеріальна клітиназазнає ряду біохімічних процесів. У ній зменшується кількість вільної води, знижується ферментативна активність. Це забезпечує стійкість суперечок до несприятливих умов довкілля ( високій температурі, високої концентрації солей, висушування та ін.). Спороутворення властиве лише невеликій групі бактерій.

Суперечки — це не обов'язкова стадія життєвого циклу бактерій. Спороутворення починається лише за браку поживних речовин чи накопиченні продуктів обміну. Бактерії у вигляді суперечок можуть тривалий час перебувати у стані спокою. Суперечки бактерій витримують тривале кип'ятіння та дуже тривале проморожування. При настанні сприятливих умов суперечки проростає і стає життєздатною. Спору бактерій - це пристосування до виживання в несприятливі умови.

Розмноження

Розмножуються бактерії розподілом однієї клітини на дві. Досягши певного розміру, бактерія поділяється на дві однакові бактерії. Потім кожна з них починає харчуватися, росте, ділиться тощо.

Після подовження клітини поступово утворюється поперечна перегородка, та був дочірні клітини розходяться; у багатьох бактерій у певних умовклітини після поділу залишаються пов'язаними до характерних груп. При цьому в залежності від напрямку площини поділу та числа поділів виникають різні форми. Розмноження брунькуванням зустрічається у бактерій як виняток.

За сприятливих умов розподіл клітин у багатьох бактерій відбувається через кожні 20-30 хвилин. При такому швидкому розмноженні потомство однієї бактерії за 5 діб здатне утворити масу, якою можна заповнити всі моря та океани. Простий підрахунок показує, що за добу може утворитися 72 покоління (720 000 000 000 000 000 000 клітин). Якщо перевести у вагу – 4720 тонн. Однак у природі цього немає, оскільки більшість бактерій швидко гинуть під впливом сонячного світла, при висушуванні, нестачі їжі, нагріванні до 65-100ºС, внаслідок боротьби між видами тощо.

Бактерія (1), що поглинула достатньо їжі, збільшується в розмірах (2) і починає готуватися до розмноження (розподілу клітини). Її ДНК (у бактерії молекула ДНК замкнута в кільце) подвоюється (бактерія виготовляє копію цієї молекули). Обидві молекули ДНК (3,4) виявляються прикріплені до стінки бактерії і при подовженні бактерії розходяться в сторони (5,6). Спочатку ділиться нуклеотид, потім цитоплазма.

Після розходження двох молекул ДНК на бактерії з'являється перетяжка, яка поступово поділяє тіло бактерії на дві частини, у кожній з яких є молекула ДНК (7).

Буває (у сінної палички), дві бактерії злипаються, і між ними утворюється перемичка (1,2).

По перемичці ДНК із однієї бактерії переправляється до іншої (3). Опинившись в одній бактерії, молекули ДНК сплітаються, злипаються у деяких місцях (4), після чого обмінюються ділянками (5).

Роль бактерій у природі

Колообіг

Бактерії - найважливіша ланка загального круговороту речовин у природі. Рослини створюють складні органічні речовини з вуглекислого газу, води та мінеральних солей ґрунту. Ці речовини повертаються у ґрунт із відмерлими грибами, рослинами та трупами тварин. Бактерії розкладають складні речовинина прості, що знову використовують рослини.

Бактерії руйнують складні органічні речовини відмерлих рослин та трупів тварин, виділення живих організмів та різні покидьки. Живлячись цими органічними речовинами, сапрофітні бактерії гниття перетворюють їх на перегній. Це своєрідні санітари нашої планети. Таким чином, бактерії беруть активну участь у кругообігу речовин у природі.

Ґрунтоутворення

Оскільки бактерії поширені практично повсюдно і зустрічаються в величезній кількостіВони багато в чому визначають різні процеси, що відбуваються в природі. Восени опадає листя дерев і чагарників, відмирають надземні пагони трав, опадають старі гілки, іноді падають стовбури старих дерев. Все це поступово перетворюється на перегній. 1 см 3 . поверхневого шару лісового ґрунту містяться сотні мільйонів сапрофітних ґрунтових бактерій кількох видів. Ці бактерії перетворюють перегній на різні мінеральні речовини, які можуть бути поглинені з ґрунту корінням рослин.

Деякі грунтові бактерії здатні поглинати азот із повітря, використовуючи його у процесах життєдіяльності. Ці азотофіксуючі бактерії живуть самостійно або поселяються в корінні бобових рослин. Проникнувши в коріння бобових, ці бактерії викликають розростання клітин коренів та утворення на них бульбочок.

Ці бактерії виділяють азотні сполуки, які використовують рослини. Від рослин бактерії одержують вуглеводи та мінеральні солі. Таким чином, між бобовою рослиною та бульбочковими бактеріями існує тісний зв'язок, корисний як одному, так і іншому організму. Це носить назву симбіозу.

Завдяки симбіозу з бульбочковими бактеріями бобові рослини збагачують ґрунт азотом, сприяючи підвищенню врожаю.

Поширення у природі

Мікроорганізми поширені повсюдно. Виняток становлять лише кратери вулканів, що діють, і невеликі майданчики в епіцентрах підірваних. атомних бомб. Ні низькі температури Антарктики, ні киплячі струмені гейзерів, ні насичені розчини солей у соляних басейнах, ні сильна інсоляція гірських вершин, ні жорстке опромінення атомних реакторівне заважають існуванню та розвитку мікрофлори. Всі живі істоти постійно взаємодіють із мікроорганізмами, будучи часто не лише їхніми сховищами, а й розповсюджувачами. Мікроорганізми - аборигени нашої планети, які активно освоюють найнеймовірніші природні субстрати.

Мікрофлора ґрунту

Кількість бактерій у ґрунті надзвичайно велика — сотні мільйонів та мільярдів особин в 1 грамі. У ґрунті їх значно більше, ніж у воді та повітрі. Загальна кількість бактерій у ґрунтах змінюється. Кількість бактерій залежить від типу ґрунтів, їх стану, глибини розташування шарів.

На поверхні ґрунтових частинок мікроорганізми розташовуються невеликими мікроколоніями (по 20-100 клітин у кожній). Часто вони розвиваються в товщах згустків органічної речовини, на живих та відмираючих коренях рослин, у тонких капілярах і всередині грудочок.

Мікрофлора ґрунту дуже різноманітна. Тут зустрічаються різні фізіологічні групи бактерій: бактерії гниття, нітрифікуючі, азотфіксуючі, серобактерії та ін. Серед них є аероби та анаероби, спорові та не спорові форми. Мікрофлора - один із факторів утворення ґрунтів.

Сферою розвитку мікроорганізмів у грунті є зона, що примикає до коріння живих рослин. Її називають ризосферою, а сукупність мікроорганізмів, які у ній, — ризосферной мікрофлорою.

Мікрофлора водойм

Вода - природне середовище, де у великій кількості розвиваються мікроорганізми Переважна більшість їх потрапляє у воду з грунту. Чинник, що визначає кількість бактерій у воді, наявність у ній поживних речовин. Найбільш чистими є води артезіанських свердловин та джерельні. Дуже багаті на бактерії відкриті водоймища, річки. Найбільша кількість бактерій знаходиться у поверхневих шарах води, ближче до берега. При віддаленні від берега та збільшенні глибини кількість бактерій зменшується.

Чиста вода містить 100-200 бактерій на 1 мл., а забруднена - 100-300 тис. і більше. Багато бактерій у донному мулі, особливо у поверхневому шарі, де бактерії утворюють плівку. У цій плівці багато сіро- та залізобактерій, які окислюють сірководень до сірчаної кислоти і тим самим запобігають замору риби. У мулі більше спороносних форм, тоді як у воді переважають неспороносні.

за видовому складуМікрофлора води подібна до мікрофлори грунту, але зустрічаються і специфічні форми. Руйнуючи різні покидьки, що у воду, мікроорганізми поступово здійснюють так зване біологічне очищення води.

Мікрофлора повітря

Мікрофлора повітря менш численна, ніж мікрофлора ґрунту та води. Бактерії піднімаються в повітря з пилом, деякий час можуть бути там, а потім осідають на поверхню землі і гинуть від нестачі живлення або під дією ультрафіолетових променів. Кількість мікроорганізмів у повітрі залежить від географічної зони, місцевості, пори року, забрудненістю пилом та ін. Кожна порошинка є носієм мікроорганізмів. Найбільше бактерій у повітрі над промисловими підприємствами. Повітря сільської місцевості чистіше. Найбільш чисте повітря над лісами, горами, сніговими просторами. Верхні шари повітря містять менше бактерій. У мікрофлорі повітря багато пігментованих та спороносних бактерій, які більш стійкі, ніж інші, до ультрафіолетових променів.

Мікрофлора організму людини

Тіло людини, навіть цілком здорової, завжди є носієм мікрофлори. При зіткненні тіла людини з повітрям та ґрунтом на одязі та шкірі осідають різноманітні мікроорганізми, у тому числі й патогенні (палички правця, газової гангрени та ін.). Найчастіше забруднюються відкриті частини людського тіла. На руках виявляють кишкові палички, стафілококи. У ротовій порожнині налічують понад 100 видів бактерій. Рот з його температурою, вологістю, живильними залишками - прекрасне середовище для розвитку мікроорганізмів.

Шлунок має кислу реакцію, тому переважна більшість мікроорганізмів у ньому гине. Починаючи з тонкого кишківника реакція стає лужною, тобто. сприятливою для бактерій. У товстих кишках мікрофлора дуже різноманітна. Кожна доросла людина виділяє щодня із екскрементами близько 18 млрд. бактерій, тобто. більше особин, ніж людей на земній кулі.

Внутрішні органи, що не з'єднуються із зовнішнім середовищем (мозок, серце, печінка, сечовий міхур та ін), зазвичай вільні від мікробів. У ці органи мікроби потрапляють лише під час хвороби.

Бактерії у кругообігу речовин

Мікроорганізми взагалі і бактерії зокрема грають велику роль у біологічно важливих кругообігах речовин на Землі, здійснюючи хімічні перетворення, абсолютно недоступні ні рослинам, ні тваринам. Різні етапи кругообігу елементів здійснюються організмами різного типу. Існування кожної окремої групи організмів залежить від хімічного перетворення елементів, яке здійснюється іншими групами.

Кругообіг азоту

Циклічне перетворення азотистих сполук грає першорядну роль постачанні необхідними формами азоту різних за харчовими потребами організмів біосфери. Понад 90% загальної фіксації азоту зумовлено метаболічною активністю певних бактерій.

Кругообіг вуглецю

Біологічне перетворення органічного вуглецю на вуглекислий газ, що супроводжується відновленням молекулярного кисню, потребує спільної метаболічної активності різноманітних мікроорганізмів. Багато аеробних бактерій здійснюють повне окислення органічних речовин. В аеробних умовах органічні сполуки спочатку розщеплюються шляхом зброджування, а кінцеві органічні продукти бродіння окислюються далі в результаті анаеробного дихання, якщо є неорганічні акцептори водню (нітрат, сульфат або СО 2).

Кругообіг сірки

Для живих організмів сірка доступна в основному у формі сульфатів розчинних або відновлених органічних сполук сірки.

Кругообіг заліза

У деяких водоймах з прісною водоюмістяться у високих концентраціях відновлені солі заліза. У таких місцях розвивається специфічна бактеріальна мікрофлора - залізобактерії, що окислюють відновлене залізо. Вони беруть участь у освіті болотних залізняку і водних джерел, багатих солями заліза.

Бактерії є найдавнішими організмами, що з'явилися близько 3,5 млрд років тому в археї. Близько 2,5 млрд. років вони домінували Землі, формуючи біосферу, брали участь у освіті кисневої атмосфери.

Бактерії є одними з найпростіше влаштованих живих організмів (крім вірусів). Вважають, що вони перші організми, що з'явилися на Землі.

Біологічна адаптація (від латів. adaptatio - пристосування) - пристосування мікроорганізму до зовнішніх умов у процесі еволюції, включаючи морфофізіологічну та поведінкову складові. Адаптація може забезпечувати виживання в умовах конкретного місцеперебування, стійкість до впливу факторів абіотичного та біологічного характеру, а також успіх у конкуренції з іншими видами, популяціями, особинами. Кожен вид має власну здатність адаптації, обмежену фізіологією (індивідуальна адаптація).

Дезадаптація - яке-небудь порушення адаптації, пристосування організму до умов зовнішнього або внутрішнього середовища, що постійно змінюються. Стан динамічної невідповідності між живим організмом та зовнішнім середовищем, що призводить до порушення фізіологічного функціонування, зміни форм поведінки, розвитку патологічних процесів. Повна невідповідність між організмом та зовнішніми умовами його існування несумісна з життєдіяльністю. Ступінь дезадаптації характеризується рівнем дезорганізації функціональних систем організму. Залежно від характеру функціонування виділяють дві форми дезадаптації: - непатологічна: підтримка гомеостазу можлива при режимі посиленого, але "нормального" фізіологічного функціонування; - Патологічна: підтримка гомеостазу можлива тільки при переході до патологічного функціонування.

Адаптації видів у межах одного биоценоза найчастіше тісно пов'язані друг з одним. Якщо адаптаційний процес у будь-якого виду перебуває у рівноважному стані, то еволюціонувати може весь біоценоз (іноді - з негативними наслідками) навіть у стабільних умовах довкілля.

Головний зміст адаптації, на думку Т. Пілат, - це внутрішні процеси у системі, які забезпечують збереження її зовнішніх функцій стосовно середовища. Якщо структура системи забезпечує їй нормальне функціонування в умовах середовища, то таку систему слід вважати адаптованою до цих умов. На цій стадії встановлюється динамічна рівновага.

Приклади адаптації: у прісноводних найпростіших осмотична концентрація протоплазми вище, ніж концентрація навколишньої води. При поглинанні води у ній відбувається постійне опріснення. Осмотична рівновага, що при цьому порушується, регулюється діяльністю скорочувальної вакуолі, яка видаляє з тіла надлишкову воду. Деякі найпростіші здатні, однак, пристосовуватися до існування у більш солоній і навіть морській воді. При цьому діяльність скорочувальної вакуолі у них уповільнюється і може навіть зовсім припинитися, оскільки в цих умовах виведення з організму води призвело б до підвищення протоплазми відносної концентрації іонів і, у зв'язку з цим, до порушення в ній осмотичної рівноваги. Таким чином, у цьому випадку механізм адаптації зводиться до безпосередньої фізико-хімічної реакції протоплазми. В інших випадках механізм адаптації видається складнішим і не завжди може бути відразу розкладений на елементарні фактори. Такі, наприклад, адаптація тварин до температурних умов (подовження вовни ссавців під впливом холоду), явищ променистої енергії (фототропізм рослин); зміна забарвлення шкіри холоднокровних завдяки реакції пігментних клітин; сезонний диморфізм забарвлення птахів та ссавців; зміна їх забарвлення залежно від клімато-географічних умов тощо. Однак, і тут механізм адаптації може бути, зрештою, зведений до фізико-хімічних реакцій протоплазми. Явлення адаптації тісно пов'язані з еволюцією мікроорганізмів і є одним з найбільш істотних факторів акліматизації, боротьби за існування та мімікрії.

Адаптація мікроорганізмів, акомодація мікроорганізмів, пристосування їх до довкілля. Їхня будова, фізіологічні властивостіі хімімічний склад залежить як від спадкових властивостей цього виду, і від впливів довкілля. Останні змушують мікроорганізм змінюватись. Ці зміни ще недавно вважалися випадковими і, за вченням Кона (Conn), мало суттєвими для основних рис мікроорганізму, які визнавалися непорушними. Однак, з часом спочатку несміливо, а потім все рішучіше, було висунуто вчення про мінливість мікроорганізмів, як біологічний фактор, і в даний час зміни мікроорганізмів вже не вважаються лише випадковими, а визнаються і глибшими. Характер мінливості мікроорганізму залежить від двох чинників: від індивідуальної видової стійкості даного мікроорганізму і зажадав від глибини, розмаху і сили впливу довкілля. Деякі види мікроорганізмів, як кислототривка група, дифтерійна та грибкова форми, менше змінюються і гірше пристосовуються, у той час як кишково-тифозна, капсулярна, кокова, анаеробна групи легше зазнають змін. Пристосовність мікроорганізмів насамперед позначається у тому ставленні до кисню і навколишньої температури. Відомо, що анаероби можуть бути привчені як до вільного кисню, так і назад. Те саме треба сказати про ставлення до навколишньої температури, а також до реакції середовища, до дії світла та хімічного складупоживного матеріалу. Одна умова має бути дотримана виявлення цієї адаптації: поступовий вплив нових чинників. Чим повільніше та поступово діють нові умови, тим легше та досконаліше пристосовується мікроорганізм. Цей пристрій йде в різних напрямках. Навколишні умови змушують мікроорганізм ставати менш вимогливим у своїх фізіологічних функціях, обмежувати їх до мінімуму і переходити в стадію анабіозу («прихований мікробізм»), для чого у нього утворюються суперечки, і він оточується непроникними слизовими, вапняними та сполучнотканинними капсулами. палички тощо); або ж мікроорганізми зазнають морфологічних змін, втрачаючи цілі органи та частини, особливо чутливі до звичайних умов (наприклад, трипанозоми, привчаючись до миш'яку, втрачають блефаробласти (Вербицький)), і, таким чином, виходять нові раси мікроорганізмів. Утворення нових рас із новими властивостями відбувається особливо легко, коли мікроорганізм зустрічається з новими хімічними речовинами в організмі, в якому він звик вільно розмножуватись. Коли в такому середовищі з'являються шкідливі речовини, частина мікроорганізмів гине, а найбільш стійкі індивіди виживають і дають так звані «стійкі» або «уперті» раси (Enrlich). Така стійкість доведена щодо різних хімічних сполук та алкалоїдів (миш'як, спирт, хінін). - Пристосовність мікроорганізмів може йти і в протилежному напрямку - у бік посилення їх життєздатності та набуття ними більшої активності. Так, мало вірулентний мікроорганізм під впливом ослаблення організму починає швидко розмножуватися та виробляти токсини, яких у нього раніше не було чи мало. Прикладом тут можуть бути численні випадки так звані ендогенних інфекцій, коли пневмокок під впливом застуди викликає пневмонію або Bact. coli під впливом похибки в дієті викликає дизентерійноподібне захворювання. Це «активування» мікроорганізму не що інше, як пристосування його до нових умов. Явлення пристосування особливо добре вивчені та численні там, де мікроорганізм зустрічається з імунним організмом чи імунними середовищами. Крім зазначених вище капсул, що служать мікробу захисним шаром від зовнішнього середовища, у мікроорганізму починають вироблятися агресини, які роблять його мало доступним для фагоцитів. Пристосовність мікроорганізмів йде так далеко, що вони можуть бути стійкими навіть по відношенню до імунних сироваток. Борде (Bordet) ще 1895 р. показав, як холерний вібріон може бути привчений до бактеріолітичної сироватці. Поруч авторів доведено можливість привчити мікроорганізмів, що аглютинуються, до того, що вони перестають аглютинуватися. І навпаки, неаглютинабільні мікроорганізми можуть бути перетворені на аглютинующихся, наприклад, шляхом проведення через організм тварин і навіть при простих пересіваннях із середовища на середовище. Перебудовуючи свої морфологічні та фізіологічні риси, мікроорганізми залежно від ґрунту, на якому вони живуть, та залежно від інших мікроорганізмів, що поряд з ним розмножуються, може набути рис, властивих сусідові, і перетворитися на так звану «парамікробу». Такий мікроорганізм, як це довів Розенау (Rosenow), може придбати нові властивості, отримані від співжиття з патогенним мікроорганізмом, і зберігати їх досить довго у спадок. Так, наприклад, стрептокок, виділений при менінгітах, викликаних диплококом Weichselbaum'a, набуває здатності давати менінгіт. Виходить як би наслідування іншого збудника. Це наслідування виражається або у здатності викликати таке ж захворювання або у придбанні нових антигенних властивостей. Так, протей, що живе в організмі сипнотифозного хворого, починає аглютинуватись сироваткою хворого, хоча він і не є збудником хвороби. З усіх наведених фактів ясно, яке велике значеннямають явища адаптації мікроорганізмів для патології та епідеміології.

Еволюція бактерій та її медичне значення. Мікроорганізми на Землі з'явилися приблизно за три мільярди років до появи людини. У 1822 року Е.Дарвін запропонував теорію еволюції, а ще через 100 років російський біохімік А.Опарин (1920 р.) – теорію виникнення біологічного життя. У цій системі бактеріям належить дуже важливе місце. Перші, оточені мембраною саморепліковані форми біологічного життя (протобіонти) були нездатні до фотосинтезу і отримували енергію шляхом здійснення простих, одностадійних абіогенних окисних реакцій. Це тривало близько 1,0 млрд. років. Енергія (електрохімічна, термальна, фотохімічна), що утворюється в цих реакціях, зберігалася у певних молекулах та використовувалася для здійснення примітивних процесів. Формування первинних молекул і реакцій започаткувало обмінні процеси-анаболізм і катаболізм. Перехід від протоклетки до прокаріотної клітини стався у проміжку 2.5-3 млрд років тому. У атмосфері планети був кисню і первинні прокаріоти були анаеробами. Аутотрофний шлях фіксації СО 2 став основою первинної продуктивності планети. Зміна відновлювальної атмосфери на кисневу відбулася між середнім та пізнім докембрієм (2,8 млрд. років тому). Для порівняння вміст кисню в атмосфері планети 800 млн років тому становило близько 1%, 400 млн років - вже було 10%, а в даний час - 21%. У міру зміни складу атмосфери стали формуватися факультативні фототрофні та гетеротрофні анаероби, пізніше виникли аеробні бактерії.

Бактерії з'явилися як первинними накопичувачами генів, але об'єктом їх еволюційного вдосконалення. Швидкість еволюції – кількість мутацій на 100 амінокислот молекули певного білка протягом 100 млн. років . Вона широко варіює. На цьому побудована концепція молекулярного годинника, що декларує, що мутації поступово акумулюються в геномі і лінійно-тимчасовому періоду еволюції формують новий сіквенс для подальшої дивергенції виду. Діаграма представлена ​​на рис.3. дозволяє відобразити еволюцію певних груп бактерій і встановити еволюційний час, коли той чи інший вид (рід) дивергував від загального предка.

Швидкість еволюції є постійною і залежить від багатьох факторів – швидкості метаболічних процесів, часу генерації, потоків руху інформації та селективного тиску. Наприклад, дивергенція роду Salmonella та роду Escherichia coli від загального предка відбулася приблизно 100-140 млн років тому. Геноми бактерій еволюціонували протягом понад 50 мільярдів генерацій акумулюючи мутації та набуваючи нової генетичної інформації за допомогою горизонтального перенесення генів без істотної перебудови предкових генів. Протягом року геном сальмонел набував чужорідної генетичної інформації приблизно 16 кб/млн. років, а кишкової палички – 22 кб/млн. Нині їх геноми відрізняються на 25%. Значна частина геному придбана шляхом горизонтального перенесення. Загалом геном бактерій варіює за розмірами від 0.6 до 9.4 Мб інформації (в середньому від 3 до 5 Мб). Деякі бактерії мають дві хромосоми (Leptospira interrogans serovar icterohemorrahgiae, Brucellae melitensis). Прогресивна еволюція бактерій відбувалася у кількох взаємозалежних напрямах – метаболічному, морфологічному (структурно-молекулярному) та екологічному. У природі є велика різноманітність мікроорганізмів з якого в даний час відомо не більше 5-7% їх, а культивовані в штучних умовах бактерії становлять близько 1%. Це означає, що ми тільки починаємо пізнавати світ мікробів.

Стратегії секвенування геному. Кожна пара основ геному є одним бітом інформації. Наприклад, геном Haemophilus influenzae містить 1830137, а геном Escherichia coli - 4639221 біт інформації. Порівняльні аспекти секвенування геномів бактерій дозволяють визначити наявність загальних генів, регуляторних механізмів, встановити еволюційні всередині та міжвидові зв'язки та є основою структурної та еволюційної геноміки. Математичним аналізомгеномів мікроорганізмів займається нова наука- Біоінформатика. Предметом досліджень є сиквенси фрагментів або повних геномів бактерій за допомогою розроблюваних комп'ютерних програмта баз даних інформації про нуклеїнові кислоти та білки.

За підсумками аналізу будови геномів (секвенування) сформовано 36-40 великих таксонів (відділів). Члени кожного мають спільного предка, який певному етапі дивергував від іншого таксона-попередника. Деякі відділи включають більша кількістьвидів відомих бактерій, ніж інші. Зазвичай це стосується тих, які добре культивуються в лабораторних умов. Найбільша кількістьвидів бактерій (від 40 до 80%) описано серед таксонів протеобактерій, актинобактерій, грампозитивних бактерій із низьким вмістом Г+Ц. Водночас у деяких відділах культивовані представники бактерій невідомі. Слід зазначити, що з 36-40 відділів царства Bacteria лише представники 7 великих таксонів здатні викликати захворювання у людини. Спеціалізація та адаптація цих бактерій до організму тварин призвело до утворення блоків генів, які контролюють фактори патогенності (острівці патогенності). Вони можуть локалізуватися у хромосомі, плазмідах і, можливо, у фагах бактерій. Встановлення напряму та порядку еволюції мікроорганізмів на основі мінливості їх геномів є перспективним напрямом молекулярної епідеміології.

ПРИКЛАДНА БІОХІМІЯ ТА МІКРОБІОЛОГІЯ, 2004, том 40, № 4, с. 387-397

УДК: 576.8.098/577.1

ПОЗАКІЛЕЧНІ ФАКТОРИ АДАПТАЦІЇ БАКТЕРІЙ ДО НЕБЛАГОДІЙНИХ УМОВ СЕРЕДОВИЩА

© 2004 р. Ю. А. Миколаїв

Інститут мікробіології РАН, 117811, Москва, e-mail: [email protected]Вступила до редакції 17.11.2003 р.

Розглянуто відомості про позаклітинні сполуки бактерій, що беруть участь у їх адаптації до несприятливих умов середовища: високих і низьких температур, зростання-інгібуючих та бактерицидних концентрацій токсичних речовин (окислювачі, феноли, важкі метали), антибіотиків, несприятливих значень рН та солоності. Ідентифіковані з'єднання по хімічної природивідносяться до різних типів, вони представлені білками, вуглеводнями, органічними кислотами, нуклеотидами, амінокислотами, ліпопептидами, летючими сполуками. Більшість таких сполук нині не ідентифіковано, а властивості їх вивчені під час використання біотестів. Пропонується розглядати позаклітинні фактори адаптації (ВФА) як нову групу біологічно активних речовин. За механізмом дії позаклітинні фактори адаптації можна поділити на кілька груп; протектори (стабілізатори); речовини сигнальної природи, які є індукторами захисних механізмівклітини; регулятори – не індуктори, (наприклад, регулятори адгезії); "протиотрути" і нейтралізуючої дії. Основними напрямами вивчення ВФА є пошук нових сполук (на основі біотестів), їх ідентифікація та дослідження механізмів дії. Позаклітинні фактори адаптації можуть знайти широке практичне застосуванняв біотехнології, медицині, сільському господарствіта охорони навколишнього середовища.

Адаптація бактерій до несприятливих умов середовища є традиційним та добре вивченим розділом біохімії та мікробіології. Під адаптацією (лат. айаргагю – пристосування) розуміють суму фізіологічних, біохімічних, морфологічних та поведінкових реакцій організму, спрямованих на зміну швидкості росту, метаболізму, життєздатності (виживання) та генетично властивих організму. Адаптація спрямована на виживання конкретної популяції та всього виду в цілому. У підручниках з мікробіології, біохімії та теоретичної біології адаптація до несприятливих умов середовища розглядається в розділах "фенотипічна та генетична адаптації" та "регуляція активності ферментів та їх синтезу". Конкретні прикладиадаптації різноманітні та описані в ряді оглядів та монографій, в основному з позицій біохімії та генетичного контролю розвитку адаптивної відповіді.

Коротко зупинимося термінології, т.к. навіть серед фахівців, які працюють у цій галузі, відсутня єдність у вживанні конкретних термінів. В англомовній літературі зазвичай говорять про адаптацію як про розвиток стійкості до стресів або шоків (кислотного, температурного, сольового та ін), розуміючи під стресом тиск, напруга, тиск, іншими словами - істотна зміна якогось фактора - температури, тиску і т.д. .п. "Шок"

означає удар, потрясіння, поштовх, тобто. різка дія на організм, короткочасна в порівнянні з довжиною клітинного циклу і швидкістю звичайних адаптивних реакцій, і значне за інтенсивністю впливу фактора.

У вітчизняній біології існує інша термінологія. Відповідно до Великого тлумачного словникаРосійської " стрес - це стан напруги організму, захисна реакція, викликана дією несприятливого чинника " . Таке розуміння узгоджується з визначенням основоположника стресології Г. Сельє, який трактував стрес як неспецифічну відповідь організму на пред'явлену йому вимогу. У такому ж значенні стрес розглядається у низці оглядів. Шок – це "реакція організму на сильний зовнішній вплив (а також його стан після такого впливу), що характеризується різким порушенням регуляції життєвих процесів". Таким чином, і стрес і шок - це стан організму, характерна адаптивна реакція на впливи, що відрізняються дозою, інтенсивністю та часом.

Правомочно торкнутися питання про те, наскільки стан стресу є природним, поширеним чи анормальним. У такому разі слід зазначити, що приймається за норму. Постійна зміна, розвиток – невід'ємні властивості біологічних систем.

Зміни мають як векторний, односпрямований характер, і циклічний. Відповідно, у розвитку будь-якої живої системи повинні чергуватись фази швидкого, оптимального розвитку та фази пригніченого, неоптимального. Виходячи з цього, пригнічені, лімітовані стани слід вважати природною і навіть невід'ємною властивістю життя. В такому випадку, якщо прийняти за "норму" розмноження мікроорганізмів, збільшення їх чисельності у фазі зростання мікробної культури, стан клітин у лаг-фазі розглядається як "стрес нового середовища", що вимагає адаптивних пристосувальних реакцій. З іншого боку, виснаження джерел живлення або критичне підвищення щільності клітин в культурі, що розвивається, обумовлюють "стрес голоду", а стаціонарні клітини демонструють фізіологічне пристосування культури до неоптимальних для зростання умов. Такий розгляд стресу як нормального і навіть сприяє розвитку стану культури (організму) зумовлено та поєднується з циклічним характером того конкретного фізичного світу, в якому існують земні організми, де циклічно змінюються температура, освітленість, вологість, тиск, концентрації органічних та неорганічних сполук, напруженість фізичних полів, дія біотичних факторів.

Зважаючи на циклічність змін навколишніх умов, слід виділяти в них: а) зміни, нові для конкретного етапу розвитку, але що повторюються в циклі розвитку та входять до зони толерантності даного виду; б) ті, що виходять за межі такої зони толерантності впливу, несприятливі для росту та розвитку організму, часто біоцидні. Тоді, під адаптацією до будь-яким умовам розумітимемо сукупність специфічних морфологічних, біохімічних, фізіологічних і поведінкових реакцій організму, що розвиваються у відповідь на ці умови і сприяють продовженню функціонування організму або спрямовані на підвищення життєздатності (зниження смертності) в екстремальних умовах. В останньому випадку мова йдене про продовження метаболізму (мікробної культури) у конкретних несприятливих умовах (адаптації організму), а про збереження популяції для наступного життєвого циклу у віддаленому майбутньому, при загибелі частини популяції (як правило, більшої) та тимчасовій зупинці у функціонуванні клітин, що переживають.

У контексті проблеми, що обговорюється, коротко зупинимося на ознаках стресу у мікроорганізмів. При його констатації обов'язково порівняння показників стану організму, які спостерігаються у звичайному, що приймається за оптимальне (гомеостаз), і в стресовому стані

ні. Значне порушення будь-якого вимірюваного показника гомеостазу є показником та ознакою стресу. У мікроорганізмів до показників пригніченого, стресового стану відносять: вихід білка у позаклітинний простір, втрату низькомолекулярних сполук клітиною внаслідок підвищення проникності цитоплазматичної мембрани, пошкодження рибосом, нуклеїнових кислот, зменшення швидкості споживання кисню, зниження активності ферментів; активних формкисню та продуктів перекисного окисненняліпідів, втрату частиною клітин популяції здатності утворювати колонії при зростанні на щільних живильних мінімальних середовищах (тобто зниження концентрації колієутворюючих одиниць, КУО), уповільнення зростання, гальмування життєвої активності, агрегацію та адгезію. Обов'язковою ознакою стресового стану є його оборотність, можливість повернення до нормального функціонування за відповідних змін середовища.

Серед перерахованих ознак найбільш характерні і найчастіше використовувані практично два - зниження швидкості зростання і життєздатності клітин. Вони є найбільш прямими і адекватними показниками стану стресу. Швидкість зростання – це інтегральний показник стану мікроорганізмів. Для клітин, що ростуть з певною, максимальною для даних умов швидкістю (ц.макс), її зниження до якоїсь нижчої величини цмін свідчить про стресовий стан мікробів. Однак згодом зростання з цією новою низькою швидкістю може стати нормою нових умов. Подальше погіршення умов може призвести до зниження ц до 0 або навіть загибелі клітин. Початок загибелі клітин свідчить про вичерпання адаптивних ресурсів окремих клітин. Однак для популяції зменшення кількості клітин - процес оборотний і загибель певної кількості окремих клітин -цілком нормальне явище при тому, що інша частина клітин зберігає життєздатність, переходячи в стан, що покоїться. Таким чином, зниження швидкості росту та концентрації життєздатних клітин є ознаками стресу, але перший більш характеризує стан клітин, а другий – популяції. Більшість робіт, присвячених адаптації бактерій до несприятливих впливів, оперує саме цими двома показниками.

Огляд обмежений, в основному, адаптацією культур, що активно ростуть, до несприятливих фізико-хімічних умов середовища, спрямованої як на підтримку активного стану клітин, коли стратегія зростання зберігається, так і на збереження популяції при зміні стратегії зростання

стратегією переживання. Адаптації мікробних культур до таких умов, як виснаження поживних речовин, нові сприятливі умови, зміна джерел живлення, часто пов'язаних з онтогенезом культур (тобто утворенням і проростанням форм, що спочивають) не будуть розглянуті.

В даний час досить добре досліджено механізми адаптації бактерій до високої та низької температур, високих концентрацій активних форм кисню, солей, неіонних речовин, високої радіації, гідростатичного тиску, вичерпання джерел вуглецю, енергії та інших ресурсів. Основна увага приділяється внутрішньоклітинним з

ОЛЕСКІН О.В. – 2009 р.

РЕГУЛЯЦІЯ ТИПУ QUORUM SENSING У БАКТЕРІЙ СІМЕЙСТВА ENTEROBACTERIACEAE

ЗАЙЦЕВА Ю.В., ПОПОВА О.О., ХМЕЛЬ І.О. – 2014 р.