Dažādu veidu audu histoloģiskā struktūra. Histoloģija

HISTOLOĢIJA
zinātne, kas nodarbojas ar dzīvnieku audu izpēti. Audi ir šūnu grupa, kas ir līdzīgas pēc formas, izmēra un funkcijām, kā arī to dzīvībai svarīgās darbības produktiem. Visiem augiem un dzīvniekiem, izņemot primitīvākos, ķermenis sastāv no audiem, un augstākos augos un augsti organizētos dzīvniekos audi izceļas ar ļoti daudzveidīgu struktūru un produktu sarežģītību; apvienojoties savā starpā, dažādi audi veido atsevišķus ķermeņa orgānus. Histoloģija pēta dzīvnieku audus; augu audu izpēti parasti sauc par augu anatomiju. Histoloģiju dažkārt sauc par mikroskopisko anatomiju, jo tā pēta organisma uzbūvi (morfoloģiju) mikroskopiskā līmenī (histoloģiskās izmeklēšanas objekts ir ļoti plāni audu griezumi un atsevišķas šūnas). Lai gan šī zinātne galvenokārt ir aprakstoša, tās uzdevums ietver arī to izmaiņu interpretāciju, kas notiek audos veselības un slimību gadījumā. Tāpēc histologam ir labi jāpārzina, kā embrionālās attīstības laikā veidojas audi, kāda ir to spēja augt. pēcdzemdību periods un kā tās mainās dažādos dabas un eksperimentālos apstākļos, tostarp to novecošanas un to veidojošo šūnu nāves laikā. Histoloģijas kā atsevišķas bioloģijas nozares vēsture ir cieši saistīta ar mikroskopa izveidi un tā pilnveidošanu. M. Malpigi (1628-1694) tiek saukts par "mikroskopiskās anatomijas tēvu", tātad arī histoloģiju. Histoloģiju bagātināja novērojumi un pētījumu metodes, kuras veica vai radīja daudzi zinātnieki, kuru galvenās intereses bija zooloģijas vai medicīnas jomā. Par to liecina histoloģiskā terminoloģija, kas iemūžināja viņu nosaukumus to struktūru nosaukumos, kuras viņi pirmo reizi aprakstīja, vai to radītajās metodēs: Langerhans saliņas, Līberkuna dziedzeri, Kupfera šūnas, Malpighian slānis, Maksimova krāsojums, Giemsa krāsojums utt. Šobrīd plaši izplatītas ir preparātu pagatavošanas metodes un to mikroskopiskā izmeklēšana, kas dod iespēju pētīt atsevišķas šūnas. Šīs metodes ietver saldētu griezumu tehniku, fāzes kontrasta mikroskopiju, histoķīmisko analīzi, audu kultūru, elektronu mikroskopiju; pēdējais ļauj detalizēti izpētīt šūnu struktūras ( šūnu membrānas, mitohondriji utt.). Ar skenējošā elektronu mikroskopa palīdzību bija iespējams atklāt interesantu šūnu un audu brīvo virsmu trīsdimensiju konfigurāciju, kas nav saskatāma parastajā mikroskopā.
Audumu izcelsme. Embrija attīstība no apaugļotas olšūnas notiek augstākiem dzīvniekiem vairāku šūnu dalīšanās (šķelšanās) rezultātā; šajā gadījumā izveidotās šūnas pakāpeniski tiek sadalītas savās vietās dažādās topošā embrija daļās. Sākotnēji embrionālās šūnas ir līdzīgas viena otrai, bet, palielinoties to skaitam, tās sāk mainīties, iegūstot īpašības un spēja veikt noteiktas specifiskas funkcijas. Šis process, ko sauc par diferenciāciju, galu galā noved pie dažādu audu veidošanās. Jebkura dzīvnieka visi audi rodas no trim sākotnējiem dīgļu slāņiem: 1) ārējā slāņa jeb ektodermas; 2) iekšējais slānis jeb endoderma; un 3) vidējais slānis jeb mezoderma. Piemēram, muskuļi un asinis ir mezodermas atvasinājumi, no endodermas veidojas zarnu trakta odere, bet ektoderma veido pārklājošos audus un nervu sistēmu.
Skatīt arī EMBRIOLOĢIJA.

Galvenie audumu veidi. Histologi cilvēkiem un augstākiem dzīvniekiem parasti izšķir četrus galvenos audus: epitēlija, muskuļu, saistaudu (ieskaitot asinis) un nervu audus. Dažos audos šūnām ir aptuveni vienāda forma un izmērs, un tās ir tik cieši blakus viena otrai, ka starp tām nav vai gandrīz nav starpšūnu telpas; šādi audi pārklāj ķermeņa ārējo virsmu un izklāj tā iekšējos dobumus. Citos audos (kaulos, skrimšļos) šūnas nav tik blīvi izvietotas, un tās ieskauj starpšūnu viela (matrica), ko tās ražo. No nervu audu šūnām (neironiem), kas veido smadzenes un muguras smadzenes, notiek gari procesi, kas beidzas ļoti tālu no šūnas ķermeņa, piemēram, saskares vietās ar muskuļu šūnām. Tādējādi katru audu var atšķirt no citiem pēc šūnu atrašanās vietas rakstura. Dažiem audiem raksturīga sincitiāla struktūra, kurā vienas šūnas citoplazmas procesi pāriet līdzīgos blakus esošo šūnu procesos; šāda struktūra ir novērojama embrionālajā mezenhīmā, irdenajos saistaudos, retikulārajos audos un var rasties arī dažu slimību gadījumā. Daudzi orgāni sastāv no vairākiem audu veidiem, kurus var atpazīt pēc to raksturīgās mikroskopiskās struktūras. Tālāk ir sniegts visu mugurkaulnieku galveno audu veidu apraksts. Bezmugurkaulniekiem, izņemot sūkļus un koelenterātus, ir arī specializēti audi, kas ir analogi mugurkaulnieku epitēlija, muskuļu, saistaudiem un nervu audiem.
Epitēlija audi. Epitēlijs var sastāvēt no ļoti plakanām (zvīņainām), kubiskām vai cilindriskām šūnām. Dažkārt tas ir daudzslāņains, t.i. kas sastāv no vairākiem šūnu slāņiem; šāds epitēlijs veido, piemēram, cilvēka ādas ārējo slāni. Citās ķermeņa daļās, piemēram, kuņģa-zarnu traktā, epitēlijs ir vienslāņains, t.i. visas tās šūnas ir saistītas ar pamatā esošo bazālo membrānu. Dažos gadījumos var šķist, ka vienslāņu epitēlijs ir daudzslāņu: ja tā šūnu garās asis nav paralēlas viena otrai, šķiet, ka šūnas atrodas dažādos līmeņos, lai gan patiesībā tās atrodas uz vienas un tās pašas bazālās membrānas. Šo epitēliju sauc par daudzrindu. Epitēlija šūnu brīvā mala ir pārklāta ar cilijām, t.i. plāni matiņiem līdzīgi protoplazmas izaugumi (šādas ciliārās epitēlija līnijas, piemēram, traheja) vai beidzas ar "birstes apmali" (epitēlijs, kas klāj tievo zarnu); šī robeža sastāv no ultramikroskopiskiem pirkstiem līdzīgiem izaugumiem (tā sauktajiem mikrovilliņiem) uz šūnas virsmas. Papildus aizsargfunkcijām epitēlijs kalpo kā dzīva membrāna, caur kuru šūnas absorbē gāzes un izšķīdušās vielas un izdala tās ārpusē. Turklāt epitēlijs veido specializētas struktūras, piemēram, dziedzerus, kas ražo organismam nepieciešamās vielas. Dažreiz sekrēcijas šūnas ir izkaisītas starp citām epitēlija šūnām; piemērs ir gļotas veidojošās kausu šūnas ādas virsmas slānī zivīm vai zarnu oderējumā zīdītājiem.

Muskuļi. Muskuļu audi atšķiras no citiem ar spēju sarauties. Šis īpašums ir saistīts ar muskuļu šūnu iekšējo organizāciju, kas satur lielu skaitu submikroskopisku kontrakta struktūru. Ir trīs veidu muskuļi: skeleta, ko sauc arī par šķērssvītrotu vai brīvprātīgu; gluda vai piespiedu kārtā; sirds muskulis, kas ir šķērssvītrots, bet piespiedu kārtā. Gludie muskuļu audi sastāv no fusiform mononukleārām šūnām. Svītrotie muskuļi veidojas no daudzkodolu iegarenām kontraktilām vienībām ar raksturīgu šķērssvītrojumu, t.i. mainīgas gaišas un tumšas svītras, kas ir perpendikulāras garajai asij. Sirds muskulis sastāv no mononukleārām šūnām, kas savienotas no gala līdz galam, un tam ir šķērssvītra; savukārt blakus esošo šūnu kontraktilās struktūras ir savienotas ar daudzām anastomozēm, veidojot nepārtrauktu tīklu.

Saistaudi. Pastāv dažādi veidi saistaudi. Svarīgākās mugurkaulnieku atbalsta struktūras sastāv no divu veidu saistaudiem – kaula un skrimšļa. Skrimšļa šūnas (hondrocīti) izdala ap sevi blīvu elastīgu pamatvielu (matricu). Kaulu šūnas (osteoklastus) ieskauj pamata viela, kas satur sāls nogulsnes, galvenokārt kalcija fosfātu. Katra no šiem audiem konsistenci parasti nosaka pamatvielas raksturs. Organismam novecojot, palielinās minerālu nogulšņu saturs kaula pamatvielā, un tas kļūst trauslāks. Maziem bērniem galvenā kaula viela, kā arī skrimšļi ir bagāti organisko vielu; sakarā ar to viņiem parasti nav īsti kaulu lūzumi, bet gan t.s. lūzumi ("zaļās līnijas" tipa lūzumi). Cīpslas sastāv no šķiedru saistaudiem; tās šķiedras veidojas no kolagēna, proteīna, ko izdala fibrocīti (cīpslu šūnas). Taukaudi atrodas dažādās ķermeņa daļās; tas ir sava veida saistaudi, kas sastāv no šūnām, kuru centrā atrodas liela tauku lodīte.

Asinis. Asinis ir ļoti īpašs saistaudu veids; daži histologi to pat izšķir kā neatkarīgu tipu. Mugurkaulnieku asinis sastāv no šķidras plazmas un asinsķermenīšiem: sarkanajām asins šūnām jeb eritrocītiem, kas satur hemoglobīnu; dažādas baltās šūnas jeb leikocīti (neitrofīli, eozinofīli, bazofīli, limfocīti un monocīti) un trombocīti vai trombocīti. Zīdītājiem nobriedušie eritrocīti, kas nonāk asinsritē, nesatur kodolus; visiem citiem mugurkaulniekiem (zivīm, abiniekiem, rāpuļiem un putniem) nobriedušiem, funkcionējošiem eritrocītiem ir kodols. Leikocītus iedala divās grupās – graudainos (granulocītus) un negranulētos (agranulocītus) – atkarībā no granulu klātbūtnes vai neesamības to citoplazmā; turklāt tos var viegli atšķirt, krāsojot ar īpašu krāsvielu maisījumu: ar šo krāsojumu eozinofilu granulas iegūst spilgti rozā krāsu, monocītu un limfocītu citoplazma - zilganu nokrāsu, bazofīlo granulas - purpursarkanu nokrāsu, neitrofilu granulas - vāji violeta nokrāsa. Asinsritē šūnas ieskauj caurspīdīgs šķidrums (plazma), kurā tās ir izšķīdinātas dažādas vielas... Asinis piegādā audiem skābekli, izvada no tiem ogļskābo gāzi un vielmaiņas produktus, pārnes barības vielas un sekrēcijas, piemēram, hormonus, no vienas ķermeņa daļas uz otru. Skatīt arī ASINIS.

Nervu audi. Nervu audi sastāv no ļoti specializētām šūnām - neironiem, kas koncentrēti galvenokārt smadzeņu un muguras smadzeņu pelēkajā vielā. Garais neirona (aksona) process stiepjas lielos attālumos no vietas, kur atrodas nervu šūnas ķermenis, kurā atrodas kodols. Daudzu neironu aksoni veido saišķus, kurus mēs saucam par nerviem. Dendrīti stiepjas arī no neironiem - īsākiem procesiem, parasti ir daudz un sazaroti. Daudzi aksoni ir pārklāti ar īpašu mielīna apvalku, kas sastāv no Švāna šūnām, kas satur taukiem līdzīgu materiālu. Blakus esošās Schwann šūnas ir atdalītas ar nelielām atstarpēm, ko sauc par Ranvier pārtveršanu; tie veido raksturīgas rievas uz aksona. Nervu audus ieskauj īpašs atbalsta audu veids, kas pazīstams kā neiroglija.

Audumu jēdziens.
Audumu veidi.
Struktūra un funkcija
epitēlija audi.

Audumu jēdziens un veidi

Audi ir līdzīgu šūnu sistēma
izcelsme, struktūra un
funkcijas un starpšūnu (audi)
šķidrums.
Mācību par audiem sauc
histoloģija (grieķu histos - audi, logotipi
- mācīt).

Audumu veidi:
- epitēlija
vai integumentārs
- savienojošs
i (audums
iekšējais
trešdiena);
- muskuļots
- nervozs

Epitēlija audi

Epitēlija audi (epitēlija) ir
audums, kas nosedz ādas virsmu,
acs, kā arī izklāj visus dobumus
organisms, iekšējā virsma
dobi gremošanas orgāni,
elpošanas, uroģenitālās sistēmas,
ir daļa no vairuma dziedzeru
organisms. Atšķirt integumentāro un
dziedzeru epitēlijs.

Epitēlija funkcijas

Pārklājums
Aizsargājošs
Ekskrēcijas
Nodrošina mobilitāti
iekšējie orgāni serozā
dobumos

Epitēlija klasifikācija:

Viens slānis:
plakana - endotēlijs (visi trauki no iekšpuses) un
mezotēlijs (visas serozās membrānas)
kubiskais epitēlijs (nieru kanāliņi,
siekalu dziedzeru kanāli)
prizmatisks (kuņģis, zarnas, dzemde,
olvadi, žultsvadi)
cilindriski, skropstainie un skropstainie
(zarnas, elpceļi)
Dziedzeri (vienslāņu vai daudzslāņu)

Epitēlija klasifikācija

Daudzslāņu:
plakans
keratinizējoša (epiderma
āda) un nekeratinizējošs (gļotādas
membrānas, acs radzene) - ir
piesegt
pāreja
- urīnceļos
struktūras: nieru iegurnis, urīnvadi,
urīnpūslis, kura sienas
uzņēmīgi pret spēcīgu stiepšanos

Saistaudi. Struktūras iezīmes.

Saistaudi sastāv no šūnām un
liels daudzums starpšūnu vielas,
ieskaitot galveno amorfo vielu un
Saistaudi.
šķiedras.
Auduma īpašības
ēkas.
Savienojuma izveide
ir audi
iekšējo vidi, nesaskaras ar ārējo
vide un iekšējie ķermeņa dobumi.
Piedalās visu iekšējo būvniecībā
orgāni.

Saistaudu funkcijas:

mehāniska, atbalsta un formēšana,
veido ķermeņa atbalsta sistēmas: kaulus
skelets, skrimšļi, saites, cīpslas, veidošanās
orgānu kapsula un stroma;
aizsargājošs, veicis
mehāniskā aizsardzība (kauli, skrimšļi, fascijas),
fagocitoze un imūnsistēmas veidošanās;
trofisks, saistīts ar uztura regulēšanu,
vielmaiņa un homeostāzes uzturēšana;
plastmasa, izteikta aktīvā
dalība brūču dzīšanas procesos.

Saistaudu klasifikācija:

Pareizi saistaudi:
Irdeni šķiedru saistaudi (apkārt
asinsvadi, orgānu stroma)
Veidojas blīvi šķiedru saistaudi
(saites, cīpslas, fascijas, periosts) un neveidotās
(ādas tīkla slānis)
Ar īpašām īpašībām:
taukainas - baltas (pieaugušajiem) un brūnas (jaundzimušajiem), lipocītu šūnas
retikulārs (CCM, limfmezgli, liesa),
retikulārās šūnas un šķiedras
pigmentēti (krūšu sprauslas, sēklinieku maisiņi, ap anālo atveri,
varavīksnene, dzimumzīmes), šūnas - pigmenta šūnas

Skeleta saistaudi:
Skrimšļveida: hondroblasti, hondrocīti, kolagēns un
elastīgās šķiedras
hialīns (locītavu skrimšļi, piekrastes, vairogdziedzera
skrimslis, balsene, bronhi)
elastīgs (epiglottis, auss, dzirdes
fragments)
šķiedrains (starpskriemeļu diski, kaunums
simfīze, meniski, apakšējā žokļa locītava, sternoklavikulārā locītava)
Kauls:
rupji šķiedraina (embrijā, pieauguša cilvēka galvaskausa šuvēs)
lamelāri (visi cilvēka kauli)

Muskuļi

Svītrotie muskuļi – viss skelets
muskulatūra. Tas sastāv no gariem daudzkodolu
cilindriski vītnes, kas spēj sarauties, un to gali
beidzas ar cīpslām. SFU - muskuļu šķiedra
Gludie muskuļu audi - atrodas dobuma sienās
orgānos, asins un limfas asinsvados, ādā un
acs ābola dzīslene. Gludi sarūk
muskuļu audi nav pakļauti mūsu gribai.
Sirds šķērssvītrotie muskuļu audi
kardiomiocīti ir mazi, viens vai divi kodoli,
pārpilnība mitohondriju, nebeidzas ar cīpslām, ir
speciālie kontakti - savienojums impulsu pārraidei. Nav
atjaunoties

Nervu audi

Galvenais funkcionālais īpašums
nervu audi ir uzbudināmība un
vadītspēja (impulsu pārraide). Viņa
spēj uztvert kairinājumu no
ārējā un iekšējā vide un pārraidīt
tos pa savām šķiedrām uz citiem audiem un
ķermeņa orgāni. Nervu audi sastāv no
neironi un palīgšūnas -
neiroglija.

Neironi ir
daudzstūra šūnas ar
procesi, pa kuriem
impulsi. Neironi iziet no ķermeņa
divu veidu procesi. Garākais no
viņus (vienīgos) diriģējot
kairinājums no neirona ķermeņa - aksona.
Īsi zarošanās procesi, gar
pa kuriem impulsi tiek vadīti
virzienā uz neirona ķermeni sauc
dendriti (grieķu dendron — koks).

Neironu veidi pēc procesu skaita

unipolārs - ar vienu aksonu, reti
satikties
pseido-unipolārs - no kuriem aksons un dendrīts
sākt no vispārējās šūnas ķermeņa izaugšanas ar
sekojošais T veida sadalījums
bipolāri - ar diviem procesiem (aksonu un
dendrīts).
daudzpolāri - vairāk nekā 2 procesi

Neironu veidi pēc funkcijas:

aferentie (sensorie) neironi
- pārnēsāt impulsus no receptoriem uz refleksu
centrs.
starpkalāru neironi
- veikt saziņu starp neironiem.
eferentie (motorie) neironi pārraida impulsus no centrālās nervu sistēmas uz efektoriem
(izpildinstitūcijām).

Neiroglija

Neiroglija no visiem
malas ieskauj
neironiem un veido
centrālās nervu sistēmas stroma. Šūnas
neiroglija 10 reizes
vairāk par
neironiem, viņi var
dalīties. Neiroglija
ir aptuveni 80%
smadzeņu masa. Viņa
uzstājas nervozi
atbalsta audums,
sekretārs,
trofisks un
aizsardzības funkcija.

Nervu šķiedras

tie ir procesi (aksoni) nervu šūnas parasti segtas
apvalks. Nervs - nervu šķiedru kolekcija
ietverts kopējā saistaudu apvalkā.
Nervu šķiedru galvenā funkcionālā īpašība
ir vadītspēja. Atkarībā no struktūras
nervu šķiedras iedala mielīnā (celuloze) un
bez mielīna (nav gaļīgs). Regulāros intervālos
mielīna apvalku pārtrauc Ranviera pārtveršana.
Tas ietekmē ierosmes ātrumu
nervu šķiedra. Uzbudinājums mielīna šķiedrās
tiek pārraidīts ar pārtraukumiem no vienas pārtveršanas uz otru ar
liels ātrums, sasniedzot 120 m/s. V
šķiedru bez mielīna ierosmes pārneses ātrums
nepārsniedz 10 m/s.

Sinapse

No (grieķu sinaps — savienojums, savienojums) — savienojums starp
aksona un membrānas presinaptiskais gals
postsinaptiskā šūna. Jebkurā sinapsē ir trīs
galvenās daļas: presinaptiskā membrāna, sinaptiskā
sprauga un postsinaptiskā membrāna. Audi ir šūnu un ne-šūnu struktūru sistēma, kas radusies evolūcijas procesā, ko vieno kopīga struktūra un veiktās funkcijas (vēlams zināt definīciju no galvas un saprast nozīmi: 1) audi radušies procesā. evolūcijas, 2) tā ir šūnu un nešūnu struktūru sistēma, 3) ir kopēja struktūra, 4) šūnu un nešūnu struktūru sistēmai, kas ir daļa no noteikta audu, ir kopīgas funkcijas).

Strukturālie un funkcionālie elementi audumi ir sadalīti: histoloģiskie elementi mobilais (1) un nešūnu tips (2)... Cilvēka ķermeņa audu strukturālos un funkcionālos elementus var salīdzināt ar dažādiem pavedieniem, kas veido tekstila audumus.

Histoloģiskais preparāts "Hialīna skrimslis": 1 - hondrocītu šūnas, 2 - starpšūnu viela (nešūnu tipa histoloģiskais elements)

1. Šūnu histoloģiskie elementi parasti tās ir dzīvas struktūras ar savu metabolismu, ko ierobežo plazmas membrāna, un tās ir šūnas un to atvasinājumi, kas radušies specializācijas rezultātā. Tie ietver:

a) Šūnas- audumu galvenie elementi, kas nosaka to pamatīpašības;

b) Postcelulārās struktūras kurā zūd šūnām svarīgākās pazīmes (kodols, organoīdi), piemēram: eritrocīti, epidermas radzenes zvīņas, kā arī trombocīti, kas ir šūnu daļas;

v) Simplasti- struktūras, kas veidojas atsevišķu šūnu saplūšanas rezultātā vienā citoplazmas masā ar vairākiem kodoliem un kopēju plazmolemmu, piemēram: skeleta muskuļu audi, osteoklasti;

G) Sincītija- struktūras, kas sastāv no šūnām, kas apvienotas vienā tīklā ar citoplazmas tiltiem nepilnīgas atdalīšanas dēļ, piemēram: spermatogēnas šūnas reprodukcijas, augšanas un nobriešanas stadijās.

2. Nešūnu histoloģiskie elementi tiek attēlotas ar vielām un struktūrām, kuras ražo šūnas un tiek izdalītas ārpus plazmolemmas, kas apvienotas ar vispārēju nosaukumu "Starpšūnu viela" (audu matrica). Starpšūnu viela parasti ietver šādas šķirnes:

a) Amorfa (bāzes) viela – ko attēlo organisko (glikoproteīnu, glikozaminoglikānu, proteoglikānu) un neorganisko (sāļu) vielu uzkrāšanās bez struktūras, kas atrodas starp audu šūnām šķidrā, gēlā vai cietā, dažreiz kristalizētā stāvoklī (kaulu audu galvenā viela);

b) Šķiedra – sastāv no fibrilāriem proteīniem (elastīna, dažāda veida kolagēna), nereti veidojot dažāda biezuma kūlīšus amorfā vielā. Starp tiem izšķir: 1) kolagēna, 2) retikulārās un 3) elastīgās šķiedras... Fibrilārie proteīni ir iesaistīti arī šūnu kapsulu (skrimšļu, kaulu) un bazālo membrānu (epitēlija) veidošanā.

Fotoattēlā redzams histoloģiskais paraugs "Vakarīgi šķiedru saistaudi": skaidri redzamas šūnas, starp kurām starpšūnu viela (šķiedras - svītras, amorfā viela - gaiši laukumi starp šūnām).

2. Audumu klasifikācija... Saskaņā ar morfofunkcionālā klasifikācija izšķir: 1) epitēlija audus, 2) iekšējās vides audus: saistaudus un asinsrades, 3) muskuļu un 4) nervu audus.

3. Audu attīstība. Atšķirīgās attīstības teorija audumi saskaņā ar N.G. Khlopinu norāda, ka audi radās diverģences rezultātā - pazīmju atšķirības saistībā ar strukturālo komponentu pielāgošanos jauniem funkcionēšanas apstākļiem. Paralēlo sēriju teorija saskaņā ar A.A. Zavarzins apraksta audu evolūcijas iemeslus, saskaņā ar kuriem audiem, kas veic līdzīgas funkcijas, ir līdzīga struktūra. Filoģenēzes gaitā vienādi audi radās paralēli dažādos dzīvnieku pasaules evolūcijas atzaros, t.i. pilnīgi atšķirīgi sākotnējo audu filoģenētiskie veidi, nonākot līdzīgos ārējās vai iekšējās vides pastāvēšanas apstākļos, deva līdzīgus morfofunkcionālos audu veidus. Šie tipi rodas filoģenēzē neatkarīgi viens no otra, t.i. paralēli pilnīgi dažādās dzīvnieku grupās vienādu evolūcijas apstākļu sakritības apstākļos. Šīs divas viena otru papildinošas teorijas ir apvienotas vienā evolūcijas audu koncepcija(A.A. Brauns un P.P. Mihailovs), saskaņā ar kuru atšķirīgas attīstības gaitā paralēli radās līdzīgas audu struktūras dažādos filoģenētiskā koka zaros.

Kā no vienas šūnas – zigotas veidojas tik dažādas struktūras? Par to ir atbildīgi tādi procesi kā NOTEIKŠANA, APŅEMŠANĀS, ATŠĶIRĪBA. Mēģināsim izprast šos terminus.

Apņēmība Ir process, kas nosaka šūnu, audu attīstības virzienu no embrionālajiem pirmdzimumiem. Noteikšanas gaitā šūnas spēj attīstīties noteiktā virzienā. Jau agrīnās attīstības stadijās, kad notiek šķelšanās, parādās divu veidu blastomēri: gaiši un tumši. No vieglajiem blastomēriem, piemēram, kardiomiocītiem, vēlāk nevar veidoties neironi, jo tie ir noteikti un to attīstības virziens ir horiona epitēlijs. Šīm šūnām ir ļoti ierobežotas iespējas (potences) attīstīties.

Pakāpeniski, saskaņā ar ķermeņa attīstības programmu, ierobežojums iespējamie veidi attīstības dēļ apņēmību sauc apņemoties . Piemēram, ja nieres parenhīmas šūnas joprojām var attīstīties no primārās ektodermas šūnām divslāņu embrijā, tad ar tālākai attīstībai un trīsslāņu embrija (ekto-, mezo- un endodermas) veidošanās no sekundārās ektodermas - tikai nervu audi, ādas epiderma un daži citi.

Šūnu un audu noteikšana organismā, kā likums, ir neatgriezeniska: mezodermas šūnas, kas ir izstumtas no primārās svītras nieru parenhīmas veidošanai, nespēs pārvērsties atpakaļ primārās ektodermas šūnās. .

Diferenciācija mērķis ir radīt vairākus strukturālus un funkcionālus šūnu tipus daudzšūnu organismā. Cilvēkam šādu šūnu veidu ir vairāk nekā 120. Diferenciācijas gaitā pakāpeniski veidojas audu šūnu specializācijas (šūnu tipu veidošanās) morfoloģiskās un funkcionālās pazīmes.

Differon Ir histoģenētiska viena veida šūnu sērija dažādos diferenciācijas posmos. Kā cilvēki autobusā – bērni, jaunieši, pieaugušie, veci cilvēki. Ja autobusā tiks pārvadāts kaķis ar kaķēniem, tad varam teikt, ka autobusā ir "divi dažādi - cilvēki un kaķi".

Kā daļu no diferona pēc diferenciācijas pakāpes izšķir šādas šūnu populācijas: a) cilmes šūnas- konkrētā audu vismazāk diferencētās šūnas, kas spēj dalīties un ir citu tā šūnu attīstības avots; b) puscilmes šūnas- prekursoriem ir ierobežojumi attiecībā uz spēju veidot dažāda veida šūnas, ko izraisa apņemšanās, bet tie spēj aktīvi vairoties; v) šūnas - sprādzieni kuri ir sākuši diferenciāciju, bet saglabā spēju sadalīties; G) nobriešanas šūnas- apdares diferenciācija; e) nobriedis(diferencētas) šūnas, kas beidz histoģenētisko sēriju, to spēja dalīties, kā likums, pazūd, tās aktīvi funkcionē audos; e) vecās šūnas- tie, kuri beiguši aktīvu darbību.

Šūnu specializācijas līmenis diferenciācijas populācijās palielinās no cilmes līdz nobriedušām šūnām. Šajā gadījumā notiek izmaiņas fermentu, šūnu organellu sastāvā un aktivitātē. Differona histoģenētiskās sērijas raksturo diferenciācijas neatgriezeniskuma princips, t.i. normālos apstākļos pāreja no diferencētāka stāvokļa uz mazāk diferencētu stāvokli nav iespējama. Šī diferona īpašība bieži tiek pārkāpta patoloģiskos apstākļos (ļaundabīgi audzēji).

Struktūru diferenciācijas piemērs ar muskuļu šķiedru veidošanos (secīgas attīstības stadijas).

Zigota - blastocista - iekšējā šūnu masa (embrioblasts) - epiblasts - mezoderma - nesegmentēta mezoderma- somīts - somītu miotomas šūnas- mitotiskie mioblasti - postmitotiskie mioblasti - muskuļu kanāliņi - muskuļu šķiedras.

Dotajā shēmā no posma uz posmu potenciālo diferenciācijas virzienu skaits ir ierobežots. Šūnas nesegmentēta mezoderma piemīt spēja (potence) diferencēties dažādos virzienos un veidoties miogēniem, hondrogēniem, osteogēniem un citiem diferenciācijas virzieniem. Somīta miotomas šūnas ir apņēmības pilni attīstīties tikai vienā virzienā, proti, uz miogēno šūnu tipa veidošanos (skeleta tipa svītraini muskuļi).

Šūnu populācijas Ir organisma vai audu šūnu kopums, kas savā ziņā ir līdzīgas viena otrai. Saskaņā ar spēju pašatjaunoties, daloties šūnām, izšķir 4 šūnu populāciju kategorijas (saskaņā ar Leblonda teikto):

- Embrionāls(strauji dalās šūnu populācija) - visas populācijas šūnas aktīvi dalās, nav specializētu elementu.

- Stabilsšūnu populācija – ilgi dzīvojošas, aktīvi funkcionējošas šūnas, kuras galējas specializācijas dēļ ir zaudējušas spēju dalīties. Piemēram, neironi, kardiomiocīti.

- Pieaug(labilo) šūnu populācija - specializētas šūnas, kas noteiktos apstākļos spēj dalīties. Piemēram, nieru, aknu epitēlijs.

- Iedzīvotāju atjaunošana sastāv no šūnām, kas pastāvīgi un strauji dalās, kā arī no specializētiem funkcionējošiem šo šūnu pēctečiem, kuru dzīves ilgums ir ierobežots. Piemēram, zarnu epitēlijs, hematopoētiskās šūnas.

Īpašs šūnu populāciju veids ietver klons- identisku šūnu grupa, kas nāk no vienas un tās pašas cilmes šūnas. Koncepcija klons kā šūnu populāciju bieži izmanto imunoloģijā, piemēram, T-limfocītu klonu.

4. Audu reģenerācija- process, kas nodrošina tā atjaunošanos normālas dzīves laikā (fizioloģiskā reģenerācija) vai atveseļošanos no bojājumiem (reparatīvā reģenerācija).

Kambijas elementi - tās ir noteikta audu cilmes, puscilmes cilmes šūnu, kā arī blastšūnu populācijas, kuru dalīšanās saglabā nepieciešamo šūnu skaitu un kompensē nobriedušu elementu populācijas samazināšanos. Tajos audos, kuros šūnu dalīšanās rezultātā nenotiek šūnu atjaunošana, kambija nav. Pēc kambija audu elementu izplatības izšķir vairākas kambija šķirnes:

- Lokalizēts kambijs- tā elementi ir koncentrēti noteiktās audu vietās, piemēram, stratificētajā epitēlijā, kambijs ir lokalizēts bazālajā slānī;

- Difūzs kambijs- tā elementi ir izkliedēti audos, piemēram, gludās muskulatūras audos, kambijas elementi ir izkliedēti starp diferencētiem miocītiem;

- Noņemts kambijs- tā elementi atrodas ārpus audiem un, diferencējoties, tiek iekļauti audu sastāvā, piemēram, asinis satur tikai diferencētus elementus, kambija elementi ir asinsrades orgānos.

Audu reģenerācijas iespēju nosaka tā šūnu spēja dalīties un diferencēties vai intracelulārās reģenerācijas līmenis. Labi tiek atjaunoti audi, kuriem ir kambija elementi vai kas atjauno vai aug šūnu populācijās. Katra audu šūnu dalīšanās (proliferācijas) aktivitāti reģenerācijas laikā kontrolē augšanas faktori, hormoni, citokīni, keyoni, kā arī funkcionālo slodžu raksturs.

Papildus audu un šūnu reģenerācijai šūnu dalīšanās ceļā pastāv intracelulārā reģenerācija- šūnas strukturālo komponentu nepārtrauktas atjaunošanas vai atjaunošanas process pēc to bojājumiem. Tajos audos, kas ir stabilas šūnu populācijas un kuros nav kambijas elementu (nervu audi, sirds muskuļa audi), šāda veida reģenerācija ir vienīgā. iespējamais veids to struktūras un funkcijas atjaunošana un atjaunošana.

Audu hipertrofija- tā apjoma, masas un funkcionālās aktivitātes palielināšanās parasti ir a) sekas. šūnu hipertrofija(kamēr to skaits nemainās) pastiprinātas intracelulārās reģenerācijas dēļ; b) hiperplāzija - tā šūnu skaita palielināšanās, aktivizējot šūnu dalīšanos; izplatīšana) un (vai) jaunizveidoto šūnu diferenciācijas paātrināšanas rezultātā; c) abu procesu kombinācija. Audu atrofija- tā tilpuma, masas un funkcionālās aktivitātes samazināšanās sakarā ar a) atsevišķu šūnu atrofiju katabolisko procesu pārsvarā, b) daļu šūnu nāves, c) strauju šūnu dalīšanās ātruma samazināšanos. un diferenciācija.

5. Intersticiālās un starpšūnu attiecības. Audi saglabā savas strukturālās un funkcionālās organizācijas (homeostāzes) nemainīgumu kopumā tikai tad, ja histoloģisko elementu pastāvīgi ietekmē viens otru (intersticiāla mijiedarbība), kā arī daži audi uz citiem (intersticiāla mijiedarbība). Šīs ietekmes var uzskatīt par elementu savstarpējas atpazīšanas, kontaktu veidošanas un informācijas apmaiņas procesiem starp tiem. Tajā pašā laikā veidojas dažādas strukturālas un telpiskas asociācijas. Šūnas audos var atrasties attālumā un mijiedarboties viena ar otru caur starpšūnu vielu (saistaudu), nonākt saskarē ar procesiem, kas dažkārt sasniedz ievērojamu garumu (nervu audi), vai veidot cieši saskaras šūnu loksnes (epitēliju). Audu kopums, ko vienotā strukturālā veselumā apvieno saistaudi, kuru saskaņotu darbību nodrošina nervu un humorālie faktori, veido visa organisma orgānus un orgānu sistēmas.

Audu veidošanai ir nepieciešams, lai šūnas apvienotos un būtu savienotas kopā šūnu komplektos. Šūnu spēja selektīvi pievienoties viena otrai vai starpšūnu vielas sastāvdaļām tiek veikta, izmantojot atpazīšanas un adhēzijas procesus, kas ir priekšnoteikums audu struktūras uzturēšanai. Atpazīšanas un adhēzijas reakcijas rodas specifisku membrānas glikoproteīnu makromolekulu mijiedarbības dēļ, t.s. adhēzijas molekulas... Pieķeršanās notiek, izmantojot īpašas subcelulāras struktūras: a ) punktveida līmes kontakti(šūnu piesaiste starpšūnu vielai), b) starpšūnu savienojumi(šūnu piestiprināšana viena otrai).

Starpšūnu savienojumi- specializētas šūnu struktūras, ar kuru palīdzību tās mehāniski sastiprina kopā, kā arī rada barjeras un caurlaidības kanālus starpšūnu komunikācijai. Atšķirt: 1) pielipušie šūnu savienojumi kas veic starpšūnu adhēzijas funkciju (starpkontakta, desmosoma, daļēji desmasoma), 2) kontaktu aizvēršana, kuras funkcija ir izveidot barjeru, kas notver pat mazas molekulas (ciešs kontakts), 3) vadošie (komunikācijas) kontakti kuras funkcija ir pārraidīt signālus no šūnas uz šūnu (gap junction, sinapse).

6. Audu darbības regulēšana. Audu regulēšanas centrā ir trīs sistēmas: nervu, endokrīnās un imūnās. Humorālie faktori, kas nodrošina starpšūnu mijiedarbību audos un to vielmaiņu, ir dažādi šūnu metabolīti, hormoni, mediatori, kā arī citokīni un keyloni.

Citokīni ir daudzpusīgākā intra- un intersticiālo regulējošo vielu klase. Tie ir glikoproteīni, kas ļoti zemās koncentrācijās ietekmē šūnu augšanas, proliferācijas un diferenciācijas reakcijas. Citokīnu darbība ir saistīta ar to receptoru klātbūtni mērķa šūnu plazmolemmā. Šīs vielas tiek pārnēsātas ar asinīm un tām ir attālināta (endokrīna) iedarbība, kā arī izplatās caur starpšūnu vielu un darbojas lokāli (auto- vai parakrīnā). Svarīgākie citokīni ir interleikīni(IL), augšanas faktori, kolonijas stimulējošie faktori(KSF), audzēja nekrozes faktors(TNF), interferons... Dažādu audu šūnās ir liels skaits receptoru dažādiem citokīniem (no 10 līdz 10 000 vienā šūnā), kuru iedarbība bieži pārklājas, kas nodrošina šīs intracelulārās regulēšanas sistēmas darbības augstu uzticamību.

Keylons- hormoniem līdzīgi šūnu proliferācijas regulatori: kavē mitozi un stimulē šūnu diferenciāciju. Keylons darbojas pēc atgriezeniskās saites principa: samazinoties nobriedušu šūnu skaitam (piemēram, epidermas zudums traumas laikā), samazinās keylonu skaits un palielinās slikti diferencētu kambijas šūnu dalīšanās, kas noved pie audu reģenerācijas. .

Audi ir šūnu un to atvasinājumu (šķiedras, amorfās vielas, sincitija, simpplasti) sistēma, kas radusies attīstības procesā, kam raksturīgas vispārīgas morfofizioloģiskas īpašības. Sincītiju sauc par retikulāru struktūru, kas sastāv no šūnām, kuru procesi ir cieši savstarpēji saistīti. Symplast ir struktūra, kas sastāv no daudzām kopā sapludinātām šūnām (tādā veidā tiek veidoti šķērssvītrotie muskuļu audi).

Visu veidu audi ir apvienoti četrās galvenajās grupās: 1) epitēlija, 2) atbalsta-trofiskie, 3) muskuļu, 4) nervu audi.

Epitēlija audi Visur uz robežas starp organismu un vidi, atdalot to no apkārtējās vides - tas nosedz ķermeni no virsmas ar nepārtrauktu slāni un izklāj iekšējos orgānus - ir epitēlija audi.

Visi epitēlija elementi ir veidoti no epitēlija šūnām - epitēlija šūnām. Epitēlija šūnas tiek savienotas viena ar otru ar desmosomu, slēgšanas jostu, adhēzijas lentu palīdzību, veidojot šūnu slāni. Epitēlija slāņi piestiprinās pie bazālās membrānas, un caur to pie saistaudiem, kas baro epitēliju.

Pamata membrāna sastāv no amorfas vielas un fibrilārām struktūrām. Pamata membrānas funkcijas ir makromolekulāro savienojumu transportēšana un elastīga pamata radīšana epitēlija šūnām Audos nav asinsvadu, nav nešūnu dzīvības formu. matērija Epitēlija šūnas barojas ar audu šķidrumu, kas nāk no saistaudiem

Atkarībā no atrašanās vietas un veiktās funkcijas izšķir divu veidu epitēlijas: integumentāro un dziedzeru epitēliju.

Atbilstoši šūnu atrašanās vietas veidam integumentārais epitēlijs ir sadalīts: vienslāņa (sastāv no viena šūnu slāņa, kas ar apakšējiem stabiem piestiprināts pie bazālās membrānas) daudzslāņu (tikai apakšējās šūnas atrodas uz bazālās membrānas, un visas pārējās atrodas uz pamatā esošajām epitēlija šūnām).

Vienslāņa epitēlijs ir vienrindas (šūnu un kodolu brīvie gali atrodas vienā līmenī) daudzrindu (visas šūnas atrodas uz bazālās membrānas, bet kodoli atrodas dažādos augstumos no tās, kā rezultātā daudzrindu rodas rindas efekts)

Integumentārais epitēlijs (shēma pēc Aleksandrovskajas): vienslāņa (vienkāršs): A - plakana (plakana); B - kubiskais; B - cilindrisks (kolonnveida); Г - daudzrindu cilindrisks skropstains (pseidoslāņains): 1 - ciliāra šūna; 2 - cilia cilia; 3 - ievietošanas (aizvietošanas) šūna;

Serozo membrānu (pleiras un vēderplēves) viena slāņa plakanais epitēlijs tiek saukts par mezotēliju, asinsvadu iekšējām sieniņām, plaušu un tīklenes alveolām, endotēliju.

Vienslāņu plakanšūnu epitēlijs (mezotelis) no omentuma serozās membrānas Leģenda: 1 - šūnu robežas; 2 - mezoteliocītu kodoli; 3 - divkodolu šūnas; 4 - "lūkas" Preparāts ir plāna plēvīte, kuras pamatā ir irdeni saistaudi, no abām pusēm pārklāti ar vienslāņa plakanu epitēliju - mezotēliju. Mezoteliālās šūnas ir plakanas, liela izmēra, ar vieglu citoplazmu un noapaļotiem kodoliem. Šūnu robežas ir robainas, un tās skaidri kontrastē ar melnām sudraba nogulsnēm. Dažās vietās starp būriem ir mazi caurumi - LŪKAS ”.

Viena slāņa kubiskais epitēlijs atrodas dziedzeru kanālos, nieru kanāliņos un vairogdziedzera folikulās.Vienslāņa prizmatiskais epitēlijs atrodas zarnu, kuņģa, dzemdes, olšūnu, kā arī gļotādās. tāpat kā aknu un aizkuņģa dziedzera ekskrēcijas kanālos. Prizmatiskā epitēlija šķirnes ietver ekstremitāšu (zarnu epitēliju) un dziedzeru (kuņģa epitēliju).

Daudzrindu skropstainajā epitēlijā šūnu brīvajos galos ir 20 270 svārstīgas skropstas. Izmantojot to kustības, no elpceļiem un sieviešu dzimumorgāniem tiek izvadītas cietas vai šķidras svešas daļiņas

Vienkāršs epitēlijs A - plakans B - vienslāņa kubisks C - cilindrisks D - cilindrisks ciliārs D - sensors ar īpašiem sensoriem izaugumiem E - dziedzeru epitēlijs, kas satur kausa šūnas, kas izdala gļotas

Daudzslāņu epitēlijs sastāv no vairākiem šūnu slāņiem.

Integumentārais epitēlijs (shēma pēc Aleksandrovskajas): daudzslāņu: D - plakans (plakans) nekeratinizējošs: 1 bazālā slāņa šūna; 2 dzeloņainā slāņa šūnas; 3 - virsmas slāņa šūna; E - plakana (plakana) keratinizēšana: 1 - bazālais slānis; 2 - dzeloņains; 3 - graudains; 4 spīdīgs; 5 ragveida; F - pārejas: 1 bazālā slāņa šūnas; 2 - starpslāņa šūnas; 3 - integumentārā slāņa šūnas. Cietā bultiņa parāda vaļīgus saistaudus, intermitējoša bultiņa parāda kausa šūnu

Nekeratinizējošs epitēlijs atrodas acu, barības vada un maksts radzenē. Keratinizētais epitēlijs veido ādas virsmas slāni – epidermu, kā arī izklāj mutes dobuma, rīkles un barības vada gļotādu. Šīs sugas epitēlijs sastāv no četriem pakāpeniski keratinizējošo šūnu slāņiem: dziļākais slānis - dīgļi, sastāv no dzīvām šūnām, kuras nav zaudējušas mitozes spēju. granulētais slānis spožs raga slāņa slānis, kas sastāv no ragveida zvīņām

Noslāņots plakanais nekeratinizējošs epitēlijs un dziedzeru epitēlijs no suņa barības vada griezuma Gļotāda ir izklāta ar daudzslāņu plakanu nekeratinizējošo epitēliju, kas atrodas uz viļņotas bazālās membrānas. Apzīmējumi: 1 - bazālā membrāna; 2 - bazālais slānis; 3 - dzeloņains slānis; 4 - virsmas slānis; 5 - vaļīgi saistaudi; 6 - gļotādu dziedzeru sekrēcijas sekcijas; 7 - dziedzeru izvadkanāli Gļotādas irdenajos saistaudos atrodas sarežģīti sazaroti cauruļveida alveolāri gļotādas dziedzeri. Ekskrēcijas vadi izskatās kā caurules, kas sagrieztas dažādās plaknēs.

Slāņveida pārejas epitēlijs izklāj urīnceļu gļotādas. Tā kā šo orgānu darbības laikā mainās to dobumu tilpums, epitēlija slāņa biezums tiek stiepts un saspiests.

Suņa urīnpūslis. Pārejas epitēlijs Apzīmējumi: I - gļotāda: 1 - pārejas epitēlijs; 2 - savs šķīvis; 3 - submucosa; II - muskuļu slānis: 4 - iekšējais gareniskais slānis; 5 - vidējais apļveida slānis; 6 - ārējais gareniskais slānis; 7 - vaļīgu saistaudu slāņi; 8 - kuģi; III - ārējais apvalks

Dziedzera epitēlijs Epitēlija audu šūnas spēj sintezēt aktīvās vielas (sekrēcijas, hormonus), kas nepieciešamas citu orgānu darbībai. Epitēliju, kas ražo sekrēciju, sauc par dziedzeru, un tā šūnas sauc par sekrēcijas šūnām (granulocītu).

Dziedzeri Endokrīnie endo - iekšā, krio - atsevišķi Atņemti izvadkanāli, to aktīvās vielas (hormoni) caur kapilāriem (vairogdziedzeris, hipofīze, virsnieru dziedzeri) nonāk asinsritē. Eksokrīno ekso no ārpuses Noslēpumus izdala dziedzeri, kuriem ir vadi (piena, sviedru, siekalu dziedzeri).

Dziedzeru veidi (ar sekrēta izdalīšanas metodi) holokrīnie dziedzeri (kuros pastāvīgi notiek pilnīga šūnu iznīcināšana un sekrēta izdalīšanās). Piemēram, ādas tauku dziedzeris; apokrīnie dziedzeri (iznīcina šūnas daļu): makroapokrīna (tiek iznīcināta glandulocīta augšdaļa) mikroapokrīna (mikrovillu apikālās daļas ir atdalītas). Apokrīnie dziedzeri ir piena un sviedru dziedzeri. merokrīns (kurā netiek iznīcināti glandulocīti). Šis dziedzeru veids ietver: siekalu dziedzeri, aizkuņģa dziedzeri, kuņģa dziedzerus, endokrīnos dziedzerus.

Balst-trofiskie (saistaudi) Ø asinis Ø limfa Ø skrimšļaudi Ø kaulaudi Šim tipam pieder audi, kas veido orgānu skeletu un visu dzīvnieka ķermeni, tie veido ķermeņa iekšējo vidi.

Ģenerālis morfoloģiskā iezīme audi - ne tikai šūnu, bet arī starpšūnu vielas klātbūtne sastāvā. Galvenās funkcijas ir atbalstošas, trofiskas, bioloģiskā aizsardzība organisms.

Mezenhīms ir primitīvākie audi, kas sastopami tikai embrijos. Tas ir veidots pēc sincitija principa (embrionāli retikulāri savienotu dendritisko šūnu kopums), kura intervālos atrodas želatīna starpšūnu viela.

Limfa sastāv no šķidrās daļas - limfoplazmas un veidotiem limfocītu elementiem - Perifērā limfa (limfātiskie kapilāri un asinsvadi līdz limfmezgliem) - Starpposma limfa (asinsvadu limfa pēc iziešanas caur limfmezgliem) - Centrālā limfa (krūškurvja un labās puses limfa limfātiskie kanāli)

Skrimšļa audi Hialīna jeb stiklveida skrimslis (uz locītavu virsmām, ribu galiem, deguna starpsienā, trahejā un bronhos) Elastīgie skrimšļi (auss kauliņā, epiglotī, ārējā dzirdes kanālā) Šķiedru skrimslis (starpskriemeļu) diski, kaulu savienojumi)

Hialīna skrimslis 1 - perihondrijs; 2 skrimšļa zona ar jaunām skrimšļa šūnām; 3 - pamatviela; 4 - ļoti diferencētas skrimšļa šūnas; 5 - skrimšļa šūnu izogēnās grupas; 6 skrimšļa šūnu kapsulas; 7 bazofīlā bāzes viela ap skrimšļa šūnām

Pieauss kaula elastīgie skrimšļi: 1 perikondrijs; 2 - jaunas skrimšļa šūnas; 3 - skrimšļa šūnu izogēnās grupas; 4 - elastīgās šķiedras

Šķiedru skrimšļi cīpslas piestiprināšanas vietā pie stilba kaula: 1 - cīpslas šūnas; 2 - skrimšļa šūnas

Kaulu audi (textus osseus) ir mineralizēts saistaudu veids, kas sausā masā satur gandrīz 70% neorganisku savienojumu, galvenokārt kalcija fosfātu. Veic atbalsta, mehānisko, kalcija sāļu depo un iekšējo orgānu aizsargfunkcijas.

Atkarībā no strukturālajām iezīmēm izšķir divus kaulaudu veidus: rupji šķiedru slāņaini Rupji šķiedrains ir embrionāls kaulaudi ar lielu šūnu elementu skaitu un neregulāru kolagēna šķiedru izvietojumu, kas savākti saišķos. Pēc tam rupjo šķiedru aizstāj ar slāņainiem kaulaudiem, kas sastāv no šūnām un kaulu plāksnēm, kurām ir noteikta telpiskā orientācija, un tajās esošās šūnas un kolagēna šķiedras ir ietvertas mineralizētā amorfā vielā. No slāņveida kaulaudiem veidojas kompakta un spožaina skeleta plakano un cauruļveida kaulu viela.

Cauruļveida kaula struktūras shēma: 1 - periosts; 2 - Havers kanāls; 3 - ievietošanas sistēma; 4 - Haversa sistēma; 5 - ārējais vispārējā sistēma kaulu plāksnes; 6 - asinsvadi; 7 Volkman kanāls; 8 - kompakts kauls; 9 - porains kauls; 10 - iekšējā vispārējā kaulu plākšņu sistēma

Saistaudi ar īpašām īpašībām: retikulāra taukaina pigmentēta gļotāda To raksturo noteikta veida šūnu pārsvars

Retikulāros audus veido tīklveida šūnas un to atvasinājumi - retikulāras šķiedras. Retikulārie audi veido hematopoētisko orgānu stromu un rada mikrovidi asins šūnām un makrofāgiem. Taukaudi ir tauku šūnu kopums, kas nodrošina lipīdu sintēzi un uzkrāšanos organismā. Atšķiriet baltos un brūnos taukaudus. Pigmentēti saistaudi ir irdeni šķiedraini saistaudi ar ievērojamu pigmenta šūnu pārsvaru. Pigmenta audu piemērs ir varavīksnenes un dzīslenes audi. Gļotādas saistaudi ir tikai embrionālajā periodā, tie ir atrodami daudzos orgānos, īpaši zem ādas. Gļotādas audu piemērs ir augļa nabassaites audi.

Muskuļu audi Muskuļu audi ir pēc izcelsmes un struktūras neviendabīga audu grupa, ko vieno viena un tai galvenā funkcionālā pazīme - spēja sarauties, ko pavada membrānas potenciāla izmaiņas. Atkarībā no kontrakcijas organellu - miofibrilu - morfofunkcionālajām pazīmēm muskuļu audi tiek iedalīti: - nekonstatēti (gludie) muskuļu audi - šķērssvītrotie (šķērsdobuma) muskuļu audi - specializēti epidermas un nervu izcelsmes kontraktilie audi.

Nervu audi nodrošina organismā dažādu audu un orgānu mijiedarbības regulēšanu un saziņu ar vide pamatojoties uz impulsa ierosmi un vadīšanu caur specializētām struktūrām. Nervu audi ir veidoti no nervu šūnām (neirocītiem, neironiem) un neiroglijām. Neirons ir specializēto audu galvenā strukturālā sastāvdaļa. Veic impulsu vadīšanas funkciju. Neiroglia veic trofiskās, demarkācijas, atbalsta, sekrēcijas un aizsardzības funkcijas.

Neironos, ķermenī vai perikarionā, procesi, kas veido nervu šķiedras, un nervu gali ir izolēti. Neironiem ir specializēta plazmolemma, kas spēj vadīt ierosmi no procesiem uz ķermeni un no tā uz procesu depolarizācijas dēļ. Nervu procesus funkcionāli iedala: aksons jeb neirīts, izplata impulsu no neirona ķermeņa uz citu neironu vai uz darba orgāna audiem uz muskuļiem, dendrīta dziedzeri uztver kairinājumu, veido impulsu un vada. to uz neirona ķermeni

Nervu šūnas struktūra: 1 - ķermenis (perikarions); 2 serdeņi; 3 - dendriti; 4 - neirīti; 5, 8 - mielīna apvalks; 7 nodrošinājums; 9 mezgla pārtveršana; 10 - lemmocīts; 11 - nervu gali

zinātne, kas nodarbojas ar dzīvnieku audu izpēti. Audi ir šūnu grupa, kas ir līdzīgas pēc formas, izmēra un funkcijām, kā arī to dzīvībai svarīgās darbības produktiem. Visiem augiem un dzīvniekiem, izņemot primitīvākos, ķermenis sastāv no audiem, un augstākos augos un augsti organizētos dzīvniekos audi izceļas ar ļoti daudzveidīgu struktūru un produktu sarežģītību; apvienojoties savā starpā, dažādi audi veido atsevišķus ķermeņa orgānus.

Histoloģija pēta dzīvnieku audus; augu audu izpēti parasti sauc par augu anatomiju. Histoloģiju dažkārt sauc par mikroskopisko anatomiju, jo tā pēta organisma uzbūvi (morfoloģiju) mikroskopiskā līmenī (histoloģiskās izmeklēšanas objekts ir ļoti plāni audu griezumi un atsevišķas šūnas). Lai gan šī zinātne galvenokārt ir aprakstoša, tās uzdevums ietver arī to izmaiņu interpretāciju, kas notiek audos veselības un slimību gadījumā. Tāpēc histologam ir labi jāsaprot, kā audi veidojas embrionālās attīstības laikā, kāda ir to augšanas spēja pēcdzemdību periodā un kā tie mainās dažādos dabas un eksperimentālos apstākļos, tostarp novecošanas un to veidojošo šūnu nāves laikā.

Histoloģijas kā atsevišķas bioloģijas nozares vēsture ir cieši saistīta ar mikroskopa izveidi un tā pilnveidošanu. M. Malpigi (1628-1694) tiek saukts par "mikroskopiskās anatomijas tēvu", tātad arī histoloģiju. Histoloģiju bagātināja novērojumi un pētījumu metodes, kuras veica vai radīja daudzi zinātnieki, kuru galvenās intereses bija zooloģijas vai medicīnas jomā. Par to liecina histoloģiskā terminoloģija, kas iemūžināja viņu nosaukumus to struktūru nosaukumos, kuras viņi pirmo reizi aprakstīja, vai to radītajās metodēs: Langerhans saliņas, Līberkuna dziedzeri, Kupfera šūnas, Malpighian slānis, Maksimova krāsojums, Giemsa krāsojums utt.

Šobrīd plaši izplatītas ir preparātu pagatavošanas metodes un to mikroskopiskā izmeklēšana, kas dod iespēju pētīt atsevišķas šūnas. Šīs metodes ietver saldētu griezumu tehniku, fāzes kontrasta mikroskopiju, histoķīmisko analīzi, audu kultūru, elektronu mikroskopiju; pēdējais ļauj detalizēti izpētīt šūnu struktūras (šūnu membrānas, mitohondrijus utt.). Ar skenējošā elektronu mikroskopa palīdzību bija iespējams atklāt interesantu šūnu un audu brīvo virsmu trīsdimensiju konfigurāciju, kas nav saskatāma parastajā mikroskopā.

Audumu izcelsme. Embrija attīstība no apaugļotas olšūnas notiek augstākiem dzīvniekiem vairāku šūnu dalīšanās (šķelšanās) rezultātā; šajā gadījumā izveidotās šūnas pakāpeniski tiek sadalītas savās vietās dažādās topošā embrija daļās. Sākotnēji embrionālās šūnas ir līdzīgas viena otrai, taču, palielinoties to skaitam, tās sāk mainīties, iegūstot raksturīgas pazīmes un spēju veikt noteiktas specifiskas funkcijas. Šis process, ko sauc par diferenciāciju, galu galā noved pie dažādu audu veidošanās. Jebkura dzīvnieka visi audi rodas no trim sākotnējiem dīgļu slāņiem: 1) ārējā slāņa jeb ektodermas; 2) iekšējais slānis jeb endoderma; un 3) vidējais slānis jeb mezoderma. Piemēram, muskuļi un asinis ir mezodermas atvasinājumi, no endodermas veidojas zarnu trakta odere, bet ektoderma veido pārklājošos audus un nervu sistēmu.Skatīt arī EMBRIOLOĢIJA. Galvenie audumu veidi. Histologi cilvēkiem un augstākiem dzīvniekiem parasti izšķir četrus galvenos audus: epitēlija, muskuļu, saistaudu (ieskaitot asinis) un nervu audus. Dažos audos šūnām ir aptuveni vienāda forma un izmērs, un tās ir tik cieši blakus viena otrai, ka starp tām nav vai gandrīz nav starpšūnu telpas; šādi audi pārklāj ķermeņa ārējo virsmu un izklāj tā iekšējos dobumus. Citos audos (kaulos, skrimšļos) šūnas nav tik blīvi izvietotas, un tās ieskauj starpšūnu viela (matrica), ko tās ražo. No nervu audu šūnām (neironiem), kas veido smadzenes un muguras smadzenes, notiek gari procesi, kas beidzas ļoti tālu no šūnas ķermeņa, piemēram, saskares vietās ar muskuļu šūnām. Tādējādi katru audu var atšķirt no citiem pēc šūnu atrašanās vietas rakstura. Dažiem audiem raksturīga sincitiāla struktūra, kurā vienas šūnas citoplazmas procesi pāriet līdzīgos blakus esošo šūnu procesos; šāda struktūra ir novērojama embrionālajā mezenhīmā, irdenajos saistaudos, retikulārajos audos un var rasties arī dažu slimību gadījumā.

Daudzi orgāni sastāv no vairākiem audu veidiem, kurus var atpazīt pēc to raksturīgās mikroskopiskās struktūras. Tālāk ir sniegts visu mugurkaulnieku galveno audu veidu apraksts. Bezmugurkaulniekiem, izņemot sūkļus un koelenterātus, ir arī specializēti audi, kas ir analogi mugurkaulnieku epitēlija, muskuļu, saistaudiem un nervu audiem.

Epitēlija audi. Epitēlijs var sastāvēt no ļoti plakanām (zvīņainām), kubiskām vai cilindriskām šūnām. Dažkārt tas ir daudzslāņains, t.i. kas sastāv no vairākiem šūnu slāņiem; šāds epitēlijs veido, piemēram, cilvēka ādas ārējo slāni. Citās ķermeņa daļās, piemēram, kuņģa-zarnu traktā, epitēlijs ir vienslāņains, t.i. visas tās šūnas ir saistītas ar pamatā esošo bazālo membrānu. Dažos gadījumos var šķist, ka vienslāņu epitēlijs ir daudzslāņu: ja tā šūnu garās asis nav paralēlas viena otrai, šķiet, ka šūnas atrodas dažādos līmeņos, lai gan patiesībā tās atrodas uz vienas un tās pašas bazālās membrānas. Šo epitēliju sauc par daudzrindu. Epitēlija šūnu brīvā mala ir pārklāta ar cilijām, t.i. plāni matiņiem līdzīgi protoplazmas izaugumi (šādas ciliārās epitēlija līnijas, piemēram, traheja) vai beidzas ar "birstes apmali" (epitēlijs, kas klāj tievo zarnu); šī robeža sastāv no ultramikroskopiskiem pirkstiem līdzīgiem izaugumiem (tā sauktajiem mikrovilliņiem) uz šūnas virsmas. Papildus aizsargfunkcijām epitēlijs kalpo kā dzīva membrāna, caur kuru šūnas absorbē gāzes un izšķīdušās vielas un izdala tās ārpusē. Turklāt epitēlijs veido specializētas struktūras, piemēram, dziedzerus, kas ražo organismam nepieciešamās vielas. Dažreiz sekrēcijas šūnas ir izkaisītas starp citām epitēlija šūnām; piemērs ir gļotas veidojošās kausu šūnas ādas virsmas slānī zivīm vai zarnu oderējumā zīdītājiem. Muskuļi . Muskuļu audi atšķiras no citiem ar spēju sarauties. Šis īpašums ir saistīts ar muskuļu šūnu iekšējo organizāciju, kas satur lielu skaitu submikroskopisku kontrakta struktūru. Ir trīs veidu muskuļi: skeleta, ko sauc arī par šķērssvītrotu vai brīvprātīgu; gluda vai piespiedu kārtā; sirds muskulis, kas ir šķērssvītrots, bet piespiedu kārtā. Gludie muskuļu audi sastāv no fusiform mononukleārām šūnām. Svītrotie muskuļi veidojas no daudzkodolu iegarenām kontraktilām vienībām ar raksturīgu šķērssvītrojumu, t.i. mainīgas gaišas un tumšas svītras, kas ir perpendikulāras garajai asij. Sirds muskulis sastāv no mononukleārām šūnām, kas savienotas no gala līdz galam, un tam ir šķērssvītra; savukārt blakus esošo šūnu kontraktilās struktūras ir savienotas ar daudzām anastomozēm, veidojot nepārtrauktu tīklu. Saistaudi. Ir dažādi saistaudu veidi. Svarīgākās mugurkaulnieku atbalsta struktūras sastāv no divu veidu saistaudiem – kaula un skrimšļa. Skrimšļa šūnas (hondrocīti) izdala ap sevi blīvu elastīgu pamatvielu (matricu). Kaulu šūnas (osteoklastus) ieskauj pamata viela, kas satur sāls nogulsnes, galvenokārt kalcija fosfātu. Katra no šiem audiem konsistenci parasti nosaka pamatvielas raksturs. Organismam novecojot, palielinās minerālu nogulšņu saturs kaula pamatvielā, un tas kļūst trauslāks. Maziem bērniem kaula pamatviela, kā arī skrimšļi ir bagāti ar organiskām vielām; sakarā ar to viņiem parasti nav īsti kaulu lūzumi, bet gan t.s. lūzumi ("zaļās līnijas" tipa lūzumi). Cīpslas sastāv no šķiedru saistaudiem; tās šķiedras veidojas no kolagēna, proteīna, ko izdala fibrocīti (cīpslu šūnas). Taukaudi atrodas dažādās ķermeņa daļās; tas ir sava veida saistaudi, kas sastāv no šūnām, kuru centrā atrodas liela tauku lodīte. Asinis . Asinis ir ļoti īpašs saistaudu veids; daži histologi to pat izšķir kā neatkarīgu tipu. Mugurkaulnieku asinis sastāv no šķidras plazmas un asinsķermenīšiem: sarkanajām asins šūnām jeb eritrocītiem, kas satur hemoglobīnu; dažādas baltās šūnas jeb leikocīti (neitrofīli, eozinofīli, bazofīli, limfocīti un monocīti) un trombocīti vai trombocīti. Zīdītājiem nobriedušie eritrocīti, kas nonāk asinsritē, nesatur kodolus; visiem citiem mugurkaulniekiem (zivīm, abiniekiem, rāpuļiem un putniem) nobriedušiem, funkcionējošiem eritrocītiem ir kodols. Leikocītus iedala divās grupās – graudainos (granulocītus) un negranulētos (agranulocītus) – atkarībā no granulu klātbūtnes vai neesamības to citoplazmā; turklāt tos var viegli atšķirt, krāsojot ar īpašu krāsvielu maisījumu: ar šo krāsojumu eozinofilu granulas iegūst spilgti rozā krāsu, monocītu un limfocītu citoplazma - zilganu nokrāsu, bazofīlo granulas - purpursarkanu nokrāsu, neitrofilu granulas - vāji violeta nokrāsa. Asinsritē šūnas ieskauj caurspīdīgs šķidrums (plazma), kurā ir izšķīdinātas dažādas vielas. Asinis piegādā audiem skābekli, izvada no tiem ogļskābo gāzi un vielmaiņas produktus, pārnes barības vielas un sekrēcijas, piemēram, hormonus, no vienas ķermeņa daļas uz otru.Skatīt arī ASINIS. Nervu audi. Nervu audi sastāv no ļoti specializētām šūnām - neironiem, kas koncentrēti galvenokārt smadzeņu un muguras smadzeņu pelēkajā vielā. Garais neirona (aksona) process stiepjas lielos attālumos no vietas, kur atrodas nervu šūnas ķermenis, kurā atrodas kodols. Daudzu neironu aksoni veido saišķus, kurus mēs saucam par nerviem. Dendrīti stiepjas arī no neironiem - īsākiem procesiem, parasti ir daudz un sazaroti. Daudzi aksoni ir pārklāti ar īpašu mielīna apvalku, kas sastāv no Švāna šūnām, kas satur taukiem līdzīgu materiālu. Blakus esošās Schwann šūnas ir atdalītas ar nelielām atstarpēm, ko sauc par Ranvier pārtveršanu; tie veido raksturīgas rievas uz aksona. Nervu audus ieskauj īpašs atbalsta audu veids, kas pazīstams kā neiroglija. Audu nomaiņa un reģenerācija. Visā organisma dzīves laikā atsevišķas šūnas pastāvīgi nolietojas vai tiek iznīcinātas, kas ir viens no normālu fizioloģisko procesu aspektiem. Turklāt dažreiz, piemēram, kāda veida traumas rezultātā tiek zaudēta viena vai otra ķermeņa daļa, kas sastāv no dažādiem audiem. Šādos gadījumos ir ārkārtīgi svarīgi, lai ķermenis atražotu zaudēto daļu. Tomēr reģenerācija ir iespējama tikai noteiktās robežās. Daži salīdzinoši vienkārši organizēti dzīvnieki, piemēram, planārija ( plakanie tārpi), sliekas, vēžveidīgie (krabji, omāri), jūras zvaigznes un jūras gurķi, var atjaunot jebkura iemesla dēļ pilnībā zaudētas ķermeņa daļas, tostarp spontānas izmešanas (autotomijas) rezultātā. Lai notiktu reģenerācija, nepietiek ar jaunu šūnu veidošanos (proliferāciju) saglabātajos audos; jaunizveidotajām šūnām jāspēj diferencēties, lai nodrošinātu visu veidu šūnu nomaiņu, kas bija iekļautas zaudētajās struktūrās. Citiem dzīvniekiem, īpaši mugurkaulniekiem, reģenerācija ir iespējama tikai dažos gadījumos. Tritoni (astes abinieki) spēj atjaunot asti un ekstremitātes. Zīdītājiem trūkst šīs spējas; tomēr pēc daļējas eksperimentālas aknu noņemšanas tās var novērot arī in noteiktiem nosacījumiem diezgan nozīmīgas aknu audu zonas atjaunošana.Skatīt arī REGENERĀCIJA.

Reģenerācijas un diferenciācijas mehānismu dziļāka izpratne neapšaubāmi pavērs daudzas jaunas iespējas šo procesu izmantošanai terapeitiskos nolūkos. Pamatpētījums jau devuši lielu ieguldījumu ādas un radzenes transplantācijas metožu attīstībā. Lielākā daļa diferencēto audu saglabā šūnas, kas spēj vairoties un diferencēties, bet ir audi (jo īpaši cilvēka centrālā nervu sistēma), kas, pilnībā izveidojušies, nav spējīgi atjaunoties. Apmēram viena gada vecumā cilvēka centrālā nervu sistēma satur nepieciešamo nervu šūnu skaitu, un, lai gan nervu šķiedras, t.i. Nervu šūnu citoplazmas procesi spēj atjaunoties, traumas vai deģeneratīvas slimības rezultātā iznīcināto smadzeņu vai muguras smadzeņu šūnu atjaunošanas gadījumi nav zināmi.

Klasiskie piemēri normālu šūnu un audu aizstāšanai cilvēka organismā ir asins un ādas augšējā slāņa atjaunošana. Ādas ārējais slānis – epiderma – atrodas uz blīva saistaudu slāņa, t.s. dermā, kas aprīkota ar mazākajiem asinsvadiem, kas piegādā tai barības vielas. Epiderma sastāv no stratificēta plakanšūnu epitēlija. Tās šūnas augšējie slāņi pakāpeniski transformējas, pārvēršoties plānās caurspīdīgās zvīņās – procesu sauc par keratinizāciju; galu galā šīs zvīņas nokrīt. Šis slinkums ir īpaši pamanāms pēc smagiem ādas apdegumiem saulē. Abiniekiem un rāpuļiem regulāri notiek raga slāņa izdalīšanās (kausēšana). Virspusējo ādas šūnu ikdienas zudumu kompensē jaunas šūnas, kas nāk no aktīvi augošā epidermas apakšējā slāņa. Ir četri epidermas slāņi: ārējais raga slānis, zem tā ir spīdīgs slānis (kurā sākas keratinizācija, un tās šūnas kļūst caurspīdīgas), zem tā ir granulēts slānis (tā šūnās uzkrājas pigmenta granulas, kas izraisa ādas tumšumu). āda, īpaši saules staru ietekmē) un, visbeidzot, dziļākais - pirmatnējais, jeb bazālais slānis (tajā notiek mitotiski dalījumi visa organisma dzīves laikā, dodot jaunas šūnas, lai aizstātu pīlinga šūnas).

Arī cilvēku un citu mugurkaulnieku asins šūnas tiek pastāvīgi atjaunotas. Katram šūnu tipam raksturīgs vairāk vai mazāk noteikts dzīves ilgums, pēc kura tās iznīcina un no asinīm izvada citas šūnas – fagocīti (“šūnu ēdāji”), kas īpaši pielāgoti šim nolūkam. Jaunas asins šūnas (iznīcināto vietā) veidojas asinsrades orgānos (cilvēkiem un zīdītājiem, kaulu smadzenēs). Ja asins zudums (asiņošana) vai asins šūnu iznīcināšana ar ķīmiskām vielām (hemolītiskajiem līdzekļiem) rada lielu kaitējumu asins šūnu populācijām, asinsrades orgāni sāk ražot vairāk šūnu. Zaudējot lielu skaitu sarkano asins šūnu, kas apgādā audus ar skābekli, skābekļa bads apdraud ķermeņa šūnas, kas ir īpaši bīstami nervu audiem. Ar leikocītu trūkumu organisms zaudē spēju pretoties infekcijām, kā arī izvada no asinīm iznīcinātās šūnas, kas pats par sevi izraisa turpmākas komplikācijas. Normālos apstākļos asins zudums ir pietiekams stimuls, lai mobilizētu asinsrades orgānu reģeneratīvās funkcijas.

Audu kultūras audzēšanai ir vajadzīgas noteiktas prasmes un aprīkojums, bet tas būtiska metode dzīvo audu izpēte. Turklāt tas ļauj iegūt papildu datus par audu stāvokli, kas pētīts ar parastajām histoloģiskām metodēm.

Mikroskopiskie izmeklējumi un histoloģiskās metodes. Pat visvirsākā pārbaude ļauj atšķirt vienu audumu no cita. Ar neapbruņotu aci var atpazīt muskuļus, kaulus, skrimšļus un nervu audus, kā arī asinis. Tomēr detalizētam pētījumam ir nepieciešams izpētīt audus mikroskopā ar lielu palielinājumu, kas ļauj redzēt atsevišķas šūnas un to izplatības raksturu. Slapjus paraugus var pārbaudīt mikroskopā. Šādas zāles piemērs ir asins uztriepe; tā izgatavošanai uz stikla priekšmetstikliņa tiek uzklāts asins piliens un plānas plēves veidā iesmērēts pār to. Tomēr šīs metodes parasti nesniedz pilnīgu priekšstatu par šūnu izplatību, kā arī par vietām, kurās audi ir savienoti.. Dzīvi audi, kas izņemti no ķermeņa, strauji mainās; tikmēr jebkuras ļoti nenozīmīgas izmaiņas audos izraisa histoloģiskā parauga attēla izkropļojumus. Tāpēc ir ļoti svarīgi nodrošināt tā drošību tūlīt pēc audu izņemšanas no ķermeņa. Tas tiek panākts ar fiksatoru palīdzību – dažāda ķīmiskā sastāva šķidrumiem, kas ļoti ātri nogalina šūnas, neizkropļojot to struktūras detaļas un nodrošinot audu saglabāšanos šajā – fiksētā – stāvoklī. Katra no daudzajiem aizturētājiem sastāvs tika izveidots atkārtotu eksperimentu rezultātā, un ar to pašu atkārtotas izmēģinājuma un kļūdu metodi tika noteikta vēlamā dažādu komponentu attiecība.

Pēc fiksācijas audi parasti tiek dehidrēti. Tā kā strauja pārnešana uz augstu spirta koncentrāciju izraisītu šūnu saraušanos un deformāciju, dehidratācija tiek veikta pakāpeniski: audi tiek izvadīti caur virkni trauku, kas satur spirtu secīgi pieaugošā koncentrācijā līdz 100%. Pēc tam audus parasti pārnes šķidrumā, kas labi sajaucas ar šķidro parafīnu; visbiežāk šim nolūkam izmanto ksilolu vai toluolu. Pēc īslaicīgas ksilola iedarbības audums spēj absorbēt parafīnu. Impregnēšana tiek veikta termostatā, lai saglabātu parafīna šķidrumu. Tas viss t.s. elektroinstalācija tiek veikta manuāli vai paraugs tiek ievietots īpašā ierīcē, kas visas darbības veic automātiski. Tiek izmantota arī ātrāka elektroinstalācija, izmantojot šķīdinātājus (piemēram, tetrahidrofurānu), kas sajaucas gan ar ūdeni, gan parafīnu.

Pēc tam, kad auduma gabals ir pilnībā piesātināts ar parafīnu, to ievieto nelielā papīra vai metāla veidnē un pievieno šķidru parafīnu, pārlejot to visam paraugam. Kad parafīns ir sacietējis, tas veido cietu bloku ar tajā ietvertiem audiem. Tagad audumu var sagriezt. Parasti šim nolūkam tiek izmantota īpaša ierīce - mikrotoms. Operācijas laikā ņemtos audu paraugus var sagriezt ar iepriekšēju sasaldēšanu, t.i. bez dehidratācijas un iestrādāšanas parafīnā.

Iepriekš minētā procedūra ir nedaudz jāmaina, ja audos, piemēram, kaulos, ir cieti ieslēgumi. Minerālu komponenti vispirms ir jānoņem kauli; šim nolūkam audi tiek apstrādāti pēc fiksācijas vājas skābes- šo procesu sauc par atkaļķošanu. Kaulu klātbūtne blokā, kam nav veikta atkaļķošana, deformē visus audus un bojā mikrotoma naža griezējmalu. Tomēr ir iespējams, sazāģējot kaulu mazos gabaliņos un sasmalcinot tos ar kaut kādu abrazīvu, iegūt plānas daļas - īpaši plānas kaula daļas, kas piemērotas pārbaudei mikroskopā.

Mikrotoms sastāv no vairākām daļām; galvenie ir nazis un turētājs. Parafīna bloks ir piestiprināts pie turētāja, kas pārvietojas attiecībā pret naža malu horizontālā plaknē, bet pats nazis paliek nekustīgs. Pēc vienas šķēles iegūšanas turētājs ar mikrometrisko skrūvju palīdzību tiek virzīts uz priekšu noteiktā attālumā, kas atbilst vēlamajam šķēles biezumam. Šķēles biezums var sasniegt 20 mikronus (0,02 mm) vai tikai 1-2 mikronus (0,001-0,002 mm); tas ir atkarīgs no šūnu lieluma konkrētajos audos un parasti svārstās no 7 līdz 10 mikroniem. Parafīna bloku sekcijas ar tajos ievietotiem audiem tiek novietotas uz stikla priekšmetstikliņa. Pēc tam parafīnu noņem, ievietojot priekšmetstikliņus ksilolā. Ja sekcijās nepieciešams saglabāt tauku komponentus, tad audu pildīšanai parafīna vietā izmanto karbovaksu – ūdenī šķīstošu sintētisku polimēru.

Pēc visām šīm procedūrām preparāts ir gatavs krāsošanai - ļoti svarīgs posms histoloģisko preparātu ražošanā. Atkarībā no auduma veida un pētījuma rakstura tiek izmantotas dažādas krāsošanas metodes. Šīs metodes, kā arī auduma pildīšanas metodes tika izstrādātas daudzu gadu eksperimentu gaitā; tomēr arvien tiek radītas jaunas metodes, kas ir saistītas gan ar jaunu pētniecības virzienu attīstību, gan ar jaunu ķīmisko vielu un krāsvielu rašanos. Krāsvielas kalpo kā svarīgs instruments histoloģiskai izmeklēšanai, jo tās dažādi uzsūcas dažādos audos vai to atsevišķās komponentēs (šūnu kodolos, citoplazmā, membrānu struktūrās). Krāsas pamatā ir ķīmiskā afinitāte starp sarežģītas vielas, kas ir daļa no krāsvielām, un noteiktas šūnu un audu sastāvdaļas. Krāsvielas tiek izmantotas ūdens vai spirta šķīdumu veidā, atkarībā no to šķīdības un izvēlētās metodes. Pēc krāsošanas preparātus mazgā ūdenī vai spirtā, lai noņemtu lieko krāsvielu; pēc tam krāsainas paliek tikai tās struktūras, kas absorbē doto krāsvielu.

Lai preparāts noturētu pietiekami ilgu laiku, notraipīto posmu pārklāj ar segstikliņu, kas nosmērēta ar kaut kādu līmi, kas pamazām sacietē. Šim nolūkam tiek izmantots Kanādas balzams (dabīgie sveķi) un dažādi sintētiskie materiāli. Šādi pagatavotus preparātus var uzglabāt gadiem ilgi. Audu pētīšanai elektronu mikroskopā tiek izmantotas citas fiksācijas metodes (parasti izmantojot osmīnskābi un glutaraldehīdu) un citi iegulšanas līdzekļi (parasti epoksīdsveķi), kas ļauj atklāt šūnu un to komponentu ultrastruktūru. Īpašs ultramikrotoms ar stikla vai dimanta nazi ļauj iegūt sekcijas, kuru biezums ir mazāks par 1 mikronu, un pastāvīgie preparāti tiek montēti nevis uz stikla priekšmetstikliņiem, bet gan uz vara tīkliem. Nesen ir izstrādātas metodes, kas ļauj izmantot vairākas izplatītas histoloģiskās krāsošanas procedūras pēc tam, kad audi ir fiksēti un iestrādāti elektronu mikroskopijai.

Šeit aprakstītajam darbietilpīgajam procesam ir nepieciešams kvalificēts personāls, tomēr mikroskopisko preparātu masveida ražošanā tiek izmantota konveijera tehnoloģija, kurā daudzas dehidratācijas, liešanas un pat krāsošanas stadijas tiek veiktas ar automātiskām ierīcēm audu vadīšanai. Gadījumos, kad steidzami nepieciešams noteikt diagnozi, īpaši ķirurģiskas operācijas laikā, no biopsijas iegūtie audi tiek ātri fiksēti un sasaldēti. Šādu audumu šķēles tiek izgatavotas dažu minūšu laikā, nepilda un uzreiz notraipa. Pieredzējis patologs var nekavējoties noteikt diagnozi pēc vispārējā šūnu sadalījuma modeļa. Tomēr šādas sadaļas nav piemērotas detalizētai izpētei.

Histoķīmija. Dažas krāsošanas metodes ļauj šūnās noteikt vienu vai otru ķīmiskās vielas... Iespējama tauku, glikogēna, nukleīnskābju, nukleoproteīnu, noteiktu enzīmu un citu šūnas ķīmisko komponentu diferenciāla krāsošana. Zināmas krāsvielas, kas intensīvi krāso audus ar augstu vielmaiņas aktivitāti. Histoķīmijas ieguldījums audu ķīmiskā sastāva izpētē nepārtraukti pieaug. Tika atlasītas krāsvielas, fluorohromi un fermenti, kurus var piesaistīt specifiskiem imūnglobulīniem (antivielām) un, novērojot šī kompleksa saistīšanos šūnā, identificēt šūnu struktūras. Šī pētniecības joma ir imūnhistoķīmijas priekšmets. Imunoloģisko marķieru izmantošana gaismas un elektronu mikroskopijā veicina mūsu zināšanu strauju paplašināšanos par šūnu bioloģiju, kā arī medicīnisko diagnožu precizitātes palielināšanos.« Optiskā krāsošana» . Tradicionālās histoloģiskās krāsošanas metodes ietver fiksāciju, kas nogalina audus. Optiskās krāsošanas metodes ir balstītas uz to, ka šūnām un audiem, kas atšķiras pēc biezuma un ķīmiskā sastāva, ir atšķirīgi optiskās īpašības... Rezultātā, izmantojot polarizētu gaismu, dispersiju, traucējumus vai fāzes kontrastu, ir iespējams iegūt attēlus, kuros atsevišķas struktūras detaļas ir skaidri saskatāmas spilgtuma un/vai krāsu atšķirību dēļ, turpretī parastā gaismas mikroskopā šādas detaļas ir grūti atšķiramas. . Šīs metodes ļauj pētīt gan dzīvos, gan fiksētus audus un izslēdz artefaktu parādīšanos, kas iespējama ar tradicionālajām histoloģiskām metodēm.Skatīt arī AUGU ANATOMIJA.LITERATŪRAŠķiņķis A., Kormakss D. Histoloģija, sēj. 1-5. M., 1982-1983