Общото уравнение на реакцията на фотосинтезата. Фотосинтеза

Фотосинтеза - Това е синтез процес органични вещества От неорганиката поради енергията на светлината. В огромното мнозинство от случаите фотосинтезата се извършват от растения, използващи такива клетъчни органели като хлоропластисъдържащ зелен пигмент хлорофил.

Ако растенията не са способни да синтез на органични органи, тогава почти всички останали организми на земята няма да имат какво да ядат, тъй като животните, гъбите и много бактерии не могат да синтезират органични вещества от неорганични. Те само усвояват готовите, разделят ги в по-прост, от които се събират отново, но вече характерно за тялото им.

Такъв е случаят, ако говорим за фотосинтеза и неговата роля доста накратко. За да разберете фотосинтеза, трябва да кажете повече: какви специфични неорганични вещества се използват как се получава синтез?

За фотосинтеза се нуждаят от две неорганични веществаа - въглероден диоксид (СО2) и вода (Н20). Първият се абсорбира от въздуха с надземните части на растенията главно през праха. Вода - от почвата, откъдето се доставя на фотосинтетични клетки с проводяща растителна система. Също така, за фотосинтеза, енергията на фотоните е необходима (Hν), но те не могат да бъдат приписани на веществото.

Общо, в резултат на фотосинтеза, се образува органично вещество и кислород (0 2). Обикновено под органичната материя най-често означава глюкоза (С6ННзВ6).

Органичните съединения се състоят най-вече от въглеродни атоми, водород и кислород. Те се съдържат в въглероден диоксид и вода. Въпреки това, с фотосинтеза, кислородът се освобождава. Атомите му са взети от водата.

Накратко и обобщена реакцията уравнението на фотосинтезата е обичайно да се записва това:

6CO2 + 6H20 → C6H12O6 + 6O2

Но това уравнение не отразява същността на фотосинтезата, не става ясно. Виж, въпреки че уравнението е балансирано, има общ брой атоми в свободен кислород 12. Но ние казахме, че те са извадени от водата и там са само 6.

Всъщност фотосинтезата тече в две фази. Първият се нарича светлинавторо - темнова. Такива имена се дължат на факта, че светлината е необходима само за светлинната фаза, тъмната фаза е независима от присъствието си, но това не означава, че отива в тъмното. Светлината тече върху хлоропласт тилакоидните мембрани, тъмни в строма на хлоропласт.

В светлината фаза на свързване СНО 2 не се случва. Той се среща само с улавянето на слънчевата енергия чрез хлорофилни комплекси, интензивност в АТФ, използването на енергия за възстановяване на NADF до NADF * H2. Потокът на енергия от хлорофила, развълнуван от светлината, е осигурен от електрони, предадени от електронната транспортна верига от ензими, вградени в тилакоидните мембрани.

Водородът за NADF е взет от вода, която е под действието слънчева светлина разлагат кислородните атоми, водородни протони и електрони. Този процес се нарича фотолизом. Кислородът от вода за фотосинтеза не е необходим. Кислородните атоми на две водни молекули са свързани към образуването на молекулен кислород. Реакционното уравнение на фотосинтеза светлината фаза за кратко изглежда така:

H 2O + (ADF + F) + NADF → ATP + NADF * H2 + ½o 2

Така разделянето на кислород се появява в светлинната фаза на фотосинтезата. Броят на ATP молекулите, синтезиран от ADF и фосфорна киселина, включен в фотогалерията на една молекула, може да бъде различен: един или два.

Така, от светлинната фаза към тъмното ATP и NADF * H2. Тук енергията на първата и възстановителната мощност на втория се изразходва за свързване на въглероден диоксид. Този етап на фотосинтеза не може да бъде обяснен просто и накратко, защото не се осъществява, че шест молекули от CO 2 се комбинират с водород, освободен от NADF *H2 молекули, и се образува глюкоза:

6CO2 + 6NADF * H2 → C6H 12O6 + 6NADF
(Реакцията идва с разходите за енергия на АТР, които се разпадат до ADP и фосфорна киселина).

Намалената реакция е опростена само за улесняване на разбирането. В действителност, молекулите на въглеродния диоксид са свързващи с една, те се присъединяват към готовата материя от пет въглерод. Образува се нестабилна шестоъгълна органична материя, която се дезинтегрира върху три въглехидрат три-въглеродни молекули. Някои от тези молекули се използват за ентереса на оригиналната пет-въглеродна субстанция за свързващо СО2. Такъв reinterest е осигурен цикъл на Калвин. По-малка част от въглехидратни молекули, която включва три въглеродни атома, излиза от цикъла. Вече от тях и други вещества се синтезират всички други органични вещества (въглехидрати, мазнини, протеини).

Това е, всъщност, три въглеродните захари излизат от тъмно-въглеродната фаза на фотосинтезата, а не глюкоза.

Процесът на превръщане на лъчистата енергия на слънцето към химикала, използвайки последния в синтеза на въглехидратни въглехидрати. Това е единственият начин да улови слънчевата енергия и да я използвате за цял живот на нашата планета.

Уловяването и трансформацията на слънчевата енергия се извършва от множество фотосинтетични организми (фотоавтотрофове). Те включват многоклетъчни организми (по-високи зелени растения и по-ниски форми - зелени, кафяви и червени водорасли) и едноклетъчни (Eurlen, Dinoflagellates и Diatoms of Algae). Голяма група фотосинтетични организми съставляват прокариоти - сини зелени водорасли, зелени и лилави бактерии. Приблизително половината от работата по фотосинтеза на Земята се извършва от най-високите зелени растения, а останалата част е предимно едноклетъчни водорасли.

Първите идеи за фотосинтезата бяха оформени през 17 век. В бъдеще се появяват нови данни, тези становища се променят многократно [Show] .

Развитие на идеи за фотосинтеза

Началото на изследването на фотосинтезата беше положено през 1630 г., когато Ван Гелмонт показа, че самите растения образуват органични вещества и не ги излизат от почвата. Претегляне на пота на земята, в която Ива израсна, и самата дърво, той показа, че в продължение на 5 години масата на дървото се е увеличила с 74 кг, докато почвата загуби само 57. Уан Хелмонт заключава, че останалата част от получената храна останалата част от хранителната вода, която напояваше дърво. Сега знаем, че основният материал за синтеза е въглеродният диоксид, извлечен от растение от въздуха.

През 1772 г. Йосиф свещеник показа, че блата част на мента "коригира" въздуха ", разглезена" от горяща свещ. Седем години по-късно, Yang Ingenhuz установи, че растенията могат да "коригират" лошия въздух само да бъде в светлината, а способността на растенията да "коригира" въздухът е пропорционален на яснотата на деня и продължителността на останалите растения на слънцето . В тъмното, растенията разпределят въздуха, "вредни за животните".

Следващата важна стъпка в развитието на знанията за фотосинтезата беше експериментите на Sosuri, проведени през 1804 година. Претеглянето на въздух и растения до фотосинтеза и след това, находа установи, че увеличаването на сухата маса на растението надвишава масата на въглеродния диоксид, абсорбиран от въздуха. Sosurur стигна до заключението, че друго вещество, участващо в увеличаването на масата, е водата. Така, преди 160 години процесът на фотосинтеза е следният:

H2O + CO 2 + HV -\u003e C6H12O6 + O 2

Вода + въглероден диоксид + слънчева енергия ----\u003e органично вещество + кислород

Ingenhuz предложи ролята на светлината в фотосинтезата да се намира в разделянето на въглероден диоксид; В този случай се освобождава кислородът и се използва изненадан "въглерод" за изграждане на растителни тъкани. На тази основа живите организми бяха разделени на зелени растения, които могат да използват слънчева енергия за "асимилация" на въглероден диоксид и други организми, които не съдържат хлорофил, които не могат да използват светлинната енергия и не могат да асимилират СО 2.

Този принцип на разделянето на живия свят е нарушен, когато S. N. Виноградски отвори хемосинтетичните бактерии през 1887 г. - адхелорофилни организми, способни да асимилират (т.е. превръщат се в органични съединения) въглероден диоксид в тъмното. Беше нарушена и когато през 1883 г. Енгелман открила лилава бактерии, извършвайки особена фотосинтеза, не придружена от освобождаване на кислород. По едно време този факт не е оценен в дължимата мярка; Междувременно откриването на хемосинтетични бактерии Асимилиращ въглероден диоксид в тъмните показва, че асимилацията на въглероден диоксид не може да се счита за специфична характеристика на една фотосинтеза.

След 1940 г., благодарение на използването на белязан въглерод, беше установено, че всички клетки са растителни, бактериални и животни - способни да асимилиращ въглероден диоксид, т.е. да го включват в органични вещества молекули; Различни само източници, от които те нарисуват енергията, необходима за това.

Друг основен принос за изследването на фотосинтезния процес е въведен през 1905 г., Blackman, който установи, че фотосинтезата се състои от две последователни реакции: бърза реакция на светлина и серия от по-бавни, непредвидени стъпки, споменати от тях чрез реакцията на темпото . Използвайки светлина с висока интензивност, Blackman показа, че фотосинтезата се извършва със същата скорост както по време на периодично осветление с промяната на промяната само в част от секундата и в непрекъснато осветление, въпреки факта, че в първия случай фотосинтетичната система получава два пъти толкова енергия. Интензивността на фотосинтезата намалява само със значително увеличение на тъмния период. При по-нататъшни проучвания беше установено, че скоростта на тъмната реакция се увеличава значително с нарастващата температура.

Следваща хипотеза за химическа база Фотосинтезата е поставена от Van Nil, която през 1931 г. експериментално показа, че фотосинтезата на бактериите може да се появи при анаеробни условия, а не при освобождаване на кислород. Ван Нил предложи, че по принцип процесът на фотосинтеза е подобен на бактериите и зелените растения. В последната, лека енергия се използва за фототели (Н2 0), за да се образува редуциращ агент (Н), определен от въглеродния диоксид, включващ в асимилацията, и окислителният агент (IT) е хипотетичен прекурсор на молекулен кислород. Бактерии-фотосинтезата тече като цяло, но водородният донор сервира Н2S или молекулен водород и следователно не се появява кислород.

Модерни идеи за фотосинтеза

Според съвременните идеи, същността на фотосинтезата е да преобразува лъчистата енергия на слънчевата светлина в химическа енергия под формата на АТФ и намален никотининдайниндуклеотид фосфат (NADF · З).

Понастоящем се приема, че процесът на фотосинтеза се състои от два етапа, в която фотосинтезизиращите структури се участват активно [Show] и фоточувствителни клетъчни пигменти.

Фотосинтетични структури

В бактерии Фотосинтетичните структури са представени като изпомпвани клетъчната мембрана, образувайки ламелни органиди на мезозома. Изолирани мезозоми, получени чрез унищожаване на бактерии, се наричат \u200b\u200bхроматофори, фоточувствително устройство е съсредоточено в тях.

Еукаротов Фотосинтетичният апарат е разположен в специални вътреклетъчни органоиди - хлоропласти, съдържащи зелен хлорофил пигмент, който дава на растителния зелен цвят и играе решаваща роля в фотосинтезата, улавяйки енергията на слънчевата светлина. Хлоропластите, като митохондрии, също съдържат ДНК, РНК и устройство за протеинов синтез, т.е. имат потенциална способност за самостоятелно възпроизвеждане. По размер хлоропластите са няколко пъти повече митохондрии. Броят на хлоропластите варира от един в водораслите до 40 на клетка при по-високи растения.

В клетките на зелените растения, в допълнение към хлоропластите, има митохондрии, които се използват за образуване на енергия през нощта поради дишане, както в хетеротрофните клетки.

Хлоропластите имат сферична или съставена форма. Те са заобиколени от две мембрани - външни и вътрешни (фиг. 1). Вътрешната мембрана е подредена под формата на купчина сплескани балонни дискове. Този стак се нарича Гран.

Всяка грана се състои от отделни слоеве, разположени като колони с монети. Слоевете на протеинови молекули се редуват със слоеве, съдържащи хлорофил, ролкови и други пигменти, както и специални форми Липиди (съдържащи галактоза или сяра, но само една мастна киселина). Тези повърхностноактивни липиди изглеждат адсорбирани между отделните слоеве на молекули и служат за стабилизиране на структурата, състояща се от редуващи се протеинови слоеве и пигменти. Такава слоеста (ламела) структурата на граната вероятно ще улесни енергийния трансфер в процеса на фотосинтеза от една молекула до наблизо.

В водораслите няма повече от едно зърно във всяка хлопластична, а във висшите растения - до 50 графити, които са свързани помежду си от мембранни джъмпери. Водната среда между марините е ендърът на хлоропласт, който съдържа ензими, извършващи "тъмни реакции"

Балонните структури, от които се състои от Грана, се наричат \u200b\u200bтилактоиди. Грану от 10 до 20 тилактооиди.

Елементарната структурна и функционална единица на фотосинтеза на пилактооидни мембрани, съдържащи необходимите леки пигменти и компонентите на устройството за трансформация на енергията, се нарича квантом, състоящ се от около 230 хлорофилни молекули. Тази частица има много около 2 х 106 далтона и размерите от около 17,5 nm.

	Етапи на фотосинтеза
	Светлина (или енергия)	Динамичен етап (или метаболитен)
Поставете потока на реакцията	В корнозоми, пилактотоидни мембрани, тече в светлината.	Упражнява извън тилактоидите водна среда Потомство.
Първични продукти	Енергия на светлината, вода (Н20), ADP, хлорофил	CO 2, Ribulozodifosfat, ATP, Napfn 2
Същност на процеса	Фотолис вода, фосфорилиране В светлината на фотосинтезата енергията на светлината се трансформира в химическата енергия на АТФ, а бедните електрони се превръщат в богати енергии на NADF електрона · H 2. Страничното вещество, образувано по време на светлинния етап, е кислород. Реакцията на светлинния етап се нарича "леки реакции".	Карбоксилиране, хидрогениране, дефосфорилиране В тъмния етап на фотосинтеза се наблюдава "тъмни реакции", в които се наблюдава синтез на глюкоза от CO 2. Без енергия на светлинния етап тъмният етап е невъзможен.
Крайни продукти	O 2, ATP, Napfn 2 Богати енергийни продукти Леки реакции - ATP и NADF · N 2 След това се използват в тъмния етап на фотосинтезата.
Връзката между светлината и тъмните етапа може да бъде изразена от схемата. Процеса на фотосинтеза ендергенен, т.е. То е придружено от увеличение на свободната енергия, поради което изисква значително количество енергия отвън. Общо уравнение на фотосинтеза: 6S02 + 12N 2O--\u003e C6H12O62 + 6N 2O + 6O2 + 2861 kJ / mol.

Наземните растения поглъщат водата през корените, необходими за процеса на процеса, и водните растения се получават чрез дифузия от околната среда. Въглеродният диоксид, необходим за фотосинтеза, разпространява в растението през фините дупки на повърхността на листата - праха. Тъй като въглеродният диоксид се изразходва в процеса на фотосинтеза, концентрацията му в клетката обикновено е малко по-ниска, отколкото в атмосферата. Кислород, освободен в процеса на фотосинтеза, разпространява навън от клетката, а след това от растението - през праха. Захарта, образувана по време на фотосинтеза, също се разпространява в тези части на растението, където тяхната концентрация е по-ниска.

За да приложите фотосинтеза, растенията се нуждаят от много въздух, тъй като съдържа само 0.03% от въглеродния диоксид. Следователно, 3 m 3 въглероден диоксид могат да бъдат получени от 10 000 m 3 въздух, от които се образуват около 110 g глюкоза по време на фотосинтеза. Обикновено растенията растат по-добре при по-високо съдържание на въглероден диоксид във въздуха. Следователно, в някои оранжерии, съдържанието на CO 2 във въздуха се коригира до 1-5%.

Механизмът на светлината (фотохимична) етап на фотосинтеза

При прилагането на фотохимични функции на фотосинтеза, слънчевата енергия и различни пигменти отчитат: зелени - хлорофили А и В, жълто - каротеноиди и червени или сини - фикобилини. Фотохимично активен сред този комплекс от пигменти само хлорофил a. Останалите пигменти играят спомагателна роля, като само колекционери на леки квантови (особени лещи за рязане) и техните проводници към фотохимичния център.

Въз основа на способността на хлорофил за ефективно поглъщане на слънчевата енергия на определена дължина на вълната в тилактоидни мембрани, бяха разпределени функционални фотохимически центрове или фотосистиства (фиг. 3):

фотосистема I (хлорофил но) - Съдържа пигмент 700 (стр. 700) абсорбираща светлина с дължина на вълната от около 700 nm, играе важна роля при формирането на фотосинтеза на светлинния етап продукти: ATP и NADF · H 2.
photosystem II (хлорофил б.) - съдържа пигмента 680 (стр.180), абсорбираща светлина с дължина на вълната 680 nm, играе спомагателна роля. Гъвкавост, дължаща се на фотолиза на водата, загубена фотоссистема I

На 300-400 молекули на светлорежещи пигменти в Photosystems I и II представляват само една фотохимично активна пигментна молекула - хлорофил a.

Ъглов квантов

превежда пигмента P 700 от основното състояние в развълнуваното - P * 700, в което лесно губи електрона, за да образува положителна електронна дупка под формата на Р 700 + съгласно схемата:
P 700 ---\u003e P * 700 ---\u003e P + 700 + E -
След това пигментната молекула, която загуби електрона, може да служи като акцептор на електрон (електронът е способен да приеме) и да отиде в възстановената форма
причинява разлагане (фотоцификация) на водата в фотохимичния център R 680 photosstem II според схемата
H2O--\u003e 2N + + 2E - + 1 / 2O 2
Фотолизът вода се нарича реакция на хълма. Електроните, образувани по време на разграждането на вода, първоначално се приемат от веществото, обозначено с Q (понякога се нарича цитохром от 550 po абсорбция максимум, въпреки че не е цитохром). След това от субстанция Q през веригата на носителя, подобна на състава на митохондриал, електроните се доставят в Photosystem I, за да запълнят електронната отвор, оформена в резултат на абсорбция от системата на Light Quanta и възстановяването на пигмента P + 700.

Ако такава молекула просто се върне на същия електрон, той ще бъде освободен от светлинна енергия под формата на топлина и флуоресценция (флуоресценцията на чист хлорофил се дължи на това). Въпреки това, в повечето случаи необходимите негативно таксувани електрон се приемат от специални гладачи (FES-Center) и след това

или транспортирани на една от веригите на превозвачите обратно към P + 700, запълване на електронната дупка
или на друга верига от носители чрез флорзоксин и флавопротеид до постоянен акцептор - NADF · H 2.

В първия случай има затворен цикличен транспорт на електрон, а във втория - некликлични.

И двата процеса се катализират от една и съща верига на производителите на електрони. Въпреки това, с циклично фотофосфейлинг, електрони се връщат от хлорофил но отново към хлорофил но, докато с нециклични фотофосфалинг електрони се движат от хлорофил В до хлорофил но.

Циклично (фотосинтетично) фосфорилиране

Нециклично фосфорилиране

В резултат на циклично фосфорилиране се образува образуването на atp молекули. Процесът е свързан с връщане чрез редица последователни стъпки на вълнени електрони на Р 700. Завръщането на възбудените електрони на P 700 води до освобождаване на енергия (в прехода от високо до ниско енергийно ниво), което с участието на фосфорилиращата ензимна система се натрупва във фосфатни връзки на АТР и не се разсейват в. \\ T форма на флуоресценция и топлина (фиг.4). Този процес се нарича фотосинтетична фосфорилиране (за разлика от окислителната фосфорилиране, извършена от митохондрия);

Фотосинтетична фосфорилиране - Основната реакция на фотосинтезата е механизъм за образуване на химическа енергия (синтез на ATF от ADF и неорганичен фосфат) върху хлопластичната тилактоидна мембрана, използвайки енергията на слънчевата светлина. Нужда от тъмна реакция на асимилация CO 2

В резултат на нециклично фосфорилиране, има възстановяване на NADF + с образуването на NADF · N. Процесът е свързан с прехвърлянето на електрон до Freeloxin, неговата реставрация и по-нататъшен преход към неговия NADF +, последван от възстановяването му на NADF · Н.

В тилактоидите са и двата процеса, въпреки че вторият е по-сложен. Тя е конюгат (взаимосвързана) с работата на фотосистемата II.

Така, изгубените електрони P 700 се попълват поради електрони на водата, разлагат се под действието на светлината в Photosystem II.

но + до земята, те се формират, очевидно, когато се вълнува хлорофил б.. Тези високоенергийни електрони отиват на Fraeloxine и след това през флавопротеин и цитохром - до хлорофил но. На последния етап се появява фосфорилиране на ADP до АТР (Фиг. 5).

Електрон, необходими за връщането на хлорофил в Неговото основно състояние е доставено, вероятно чрез йони, оформени по време на дисоциация на водата. Някои от водните молекули се разделят n + йони и е така. В резултат на загубата на електрони на йони се превръща в радикали (о), които допълнително дават молекулите вода и газообразен кислород (фиг. 6).

Този аспект на теорията се потвърждава от резултатите от експериментите с вода и CO 2, етикетирани 18 0 [Show] .

Според тези резултати целият газообразен кислород, освободен по време на фотосинтеза, се случва от вода, а не от 2. Реакцията на разделянето на вода все още не е проучена подробно. Ясно е обаче, че прилагането на всички последователни реакции на нециклична фотофосфорилиране (фиг. 5), включително възбуждане на една хлорофилна молекула но и една хлорофилна молекула б.трябва да доведе до образуването на една молекула на NADF · Н, две или повече ATP молекули от ADP и Fn и до освобождаването на един кислороден атом. За това е необходимо най-малко четири квантова светлина - две за всяка хлорофилна молекула.

Нецикличен електронен поток от H 2O към NADF · H 2, който се среща при взаимодействието на две фотосистеми и свързване на веригите на електронни превозни средства, се наблюдават противно на стойностите на редокс потенциала: E ° за 1 / 2о2 / Н20 \u003d +0.81 V и E ° за nadf / nadf · H \u003d -0.32 V. Енергията на светлината превръща потока на електрони "назад". Важно е, че когато се прехвърля от загласната система II към фотосистемата I, част от електронната енергия се натрупва под формата на протонна потенциал върху милактоидната мембрана, а след това в енергията на АТР.

Механизмът за формиране на протонния потенциал в веригата на електронната трансфер и използването му върху образуването на АТР в хлоропластите е подобно на тези в митохондриите. Въпреки това, има някои функции в фотофосфорилиращия механизъм. Тилактоидите са като част от вътрешната страна на митохондриите, следователно посоката на прехвърляне на електрони и протони през мембраната е противоположната на посоката в митохондриалната мембрана (Фиг. 6). Електроните се движат навън и протоните са концентрирани вътре в тилактоидната матрица. Матрицата се зарежда положително, а външната мембрана на тилакто - е отрицателна, т.е. посоката на протонния градиент е противоположна на посоката на нея в митохондриите.

Друга особеност е значително голям дял на рН в протонния потенциал в сравнение с митохондриите. Тилактоидната матрица е силно припокриваща се, следователно Δ рН може да достигне 0.1-0.2 V, докато Δ ψ е около 0.1 V. Общата стойност на Δ μ H +\u003e 0.25 V.

H + -ATF Synthetase, обозначена с хлоропласти като сложен "CF 1 + F 0", също е ориентиран в обратна посока. Главата й (F 1) изглежда навън, към строма на хлоропласт. Протоните са избутани през CF 0 + F 1 от матрицата навън, а в центъра F 1 се формира ATF поради енергията на протонния потенциал.

За разлика от митохондриалната верига в Tilactotoid, очевидно има само две участъци от конюгацията, следователно върху синтеза на една АТР молекула, вместо два три протона, т.е. необходимостта от 3 Н + / 1 mol ATP.

Така че, в първия етап на фотосинтеза, по време на леки реакции, АТР и NADF се образуват в строма на хлоропласт. · H - Продукти, необходими за прилагането на тъмни реакции.

Механизма на тъмния етап на фотосинтезата

Тъмните реакции на фотосинтезата са процес на включване на въглероден диоксид в органична материя с образуването на въглехидрати (фотосинтеза на глюкоза от CO 2). Реакциите текат в строма на хлоропласт с участието на продукти от светлинния етап на фотосинтеза - ATP и NADF · H2.

Присищенето на въглероден диоксид (фотохимично карбоксилиране) е цикличен процес, който също се нарича пентозофосфат фотосинтетичен цикъл или цикъл на калвин (фиг. 7). Тя включва три основни фази:

карбоксилиране (фиксация с 2 рибосукодифосфат)
възстановяване (образуването на триософосфати по време на възстановяването на 3-фосфоглицератор)
регенерация на рибулозодифосфат

Рисулозен-5-фосфат (захар, съдържащ 5 въглеродни атома, с фосфатен остатък в въглерод в позиция 5) подлежи на фосфорилиране поради АТР, което води до образуването на рибулов фосфат. Това последно вещество е карбоксилирано чрез закрепване на С02, очевидно до междинен шест-въглероден продукт, който обаче веднага се отделя с добавянето на водна молекула, образувайки две фосфоглицелоловидна киселинни молекули. След това фосфоглицериновата киселина се възстановява по време на ензимна реакцияда приложите присъствието на ATP и NADF · Н с образуването на фосфоглицерин алдехид (трикобедна захар - триоза). В резултат на кондензацията на две такова триоза се образува хексозната молекула, която може да бъде включена в нишестената молекула и по този начин се отлага за доставката.

За да завършите тази фаза на цикъла по време на фотосинтеза, 1 С02 молекула се абсорбира и 3 ATP молекули и 4 N атом (свързан към 2 молекули по-горе · Н). От хексософосфат чрез някои реакции на цикъла на пентозофосфат (фиг. 8) регенерира рибловственият фосфат, който отново може да прикрепи друга молекула въглероден диоксид.

Нито една от описаните реакции - карбоксилиране, възстановяване или регенерация - не може да се счита за специфично само за фотосинтетичната клетка. Единствената открита разлика в тях е, че за реакцията на възстановяване, по време на която фосфоглицериновата киселина се превръща в фосфоглицерин алдехид, NADF е необходим. · N, не повече · H, както обикновено.

Фиксирането с 2 рибилозекодифосфат се катализира от ензимния риблуосфосфорбоксилаза: Ribulosephospate + CO 2 -\u003e 3-фосфоглицератор Следващ 3-фосфоглицератът е възстановен с NADF · Н 2 и АТР до глицералдехид-3-фосфат. Тази реакция се катализира от ензима - глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа. Глицералдехид-3-фосфатът е лесно изумен в дихидроксиацетон фосфат. И двата триософосфат се използват в образуването на фруктозофосфат (обратна реакция, катализирана от фруктоза-бисфосфат-алдолаза). Част от молекулите на фруктозофосфат, образувани заедно с триосъофосфати при регенериране на рибулозекодифосфат (затворен цикъл), а другата част се използва за запазване на въглехидрати в фотосинтетични клетки, както е показано на диаграмата.

Изчислено е, че за синтеза на една молекула глюкоза от CO 2 в цикъла на калвин се изисква 12 NADF · Н + Н + и 18 АТР (12 АТР молекули се изразходват за редукцията на 3-фосфоглицератор и 6 молекули - в реакции на регенериране на рибулоосфат). Минимално съотношение - 3 ATP: 2 NADF · H 2.

Възможно е да се забележи общите принципи, подлежащи на фотосинтетична и окислителна фосфорилиране, с фотофосфорилиране, както и окислително фосфорилиране:

Енергията на светлината е задвижване Фосфорилиране и синтез на органични вещества (S-H2) със фотосинтеза и напротив, окислителната енергия на органични вещества - с окислително фосфорилиране. Ето защо е растения, които осигуряват живот на животните и други хетеротрофични организми:

Въглехидратите, образувани по време на фотосинтеза, се сервират за изграждане на въглеродни скелети на множество органични вещества на растенията. Азорганичните вещества се абсорбират от фотосинтетични организми чрез възстановяване на неорганични нитрати или атмосферен азот и сяра - възстановяване на сулфати към сулфхидрилни групи аминокиселини. Фотосинтезата в крайна сметка осигурява изграждането на не само задължителни протеини, нуклеинови киселини, въглехидрати, липиди, кофактори, но и многобройни вторични синтез продукти, които са ценни лекарства (алкалоиди, флавоноиди, полифеноли, терпени, стероиди, органични киселини и др.).

Безкръвна фотосинтеза

Безкръвна фотосинтеза се намира в печени бактерии, които имат лилав светлинен пигмент. Този пигмент е протеин бактериорополн, съдържащ, като визуален лилаво на ретината - родопсин, производно на витамин А - ретинал. Бариодпън, вграден в мембраната на салулни бактерии, форми в тази мембрана в отговор на абсорбцията на светлината на осветяването на протонния потенциал се трансформира в АТР. По този начин, бактериоиодпън е интелигентен преобразувател на светлинна енергия.

Фотосинтеза и външна среда

Фотосинтезата е възможна само в присъствието на светлина, вода и въглероден диоксид. PDA фотосинтезата не е повече от 20% в културните видове растения и обикновено не надвишава 6-7%. В атмосфера от около 0.03% (около.) СО 2, с увеличаване на съдържанието му до 0,1%, интензивността на фотосинтезата и производителността на растенията се увеличават, затова е препоръчително да се хранят растенията чрез въглеводородни. Въпреки това, съдържанието на CO 2 във въздуха над 1.0% има вредно въздействие върху фотосинтезата. За годината, само наземните растения асимилират 3% от общо 2 атмосфера на земята, т.е. около 20 милиарда тона. В състава на покритата от 2 въглехидрати се натрупва до 4 · 10 18 kJ светлина енергия. Това съответства на силата на електроцентралата в 40 милиарда kW. Фотосинтеза страничен продукт - кислород - жизненоважен за по-високи организми и аеробни микроорганизми. Спестете растителна покривка - това означава да се спаси живота на земята.

Фотосинтезност

Ефективността на фотосинтезата по отношение на производството на биомаса може да бъде оценена чрез дела на общото слънчева радиация, попадаща върху определена област за определено време, което е инхибирано в органичната материя на културата. Производителността на системата може да бъде оценена чрез броя на биологичното сухо вещество, получено от единица от площта за годината, и експресира в единици маса (kg) или енергия (MJ), получени от хектар годишно.

Добивът на биомаса зависи, поради което от системата на слънчевата енергия (листа), работеща през годината, и броя на дните в годината с такива условия на осветяване, когато фотосинтезата е възможна при максимална скорост, която определя ефективността на целия процес. Резултатите от определянето на съотношението на слънчевата радиация (в%) достъпни растения (фотосинтетично активни радиация, фарове) и познания за основните фотохимични и биохимични процеси и термодинамиката им, което ви позволява да изчислите вероятните гранични скорости за образуването на органични скорости вещества по отношение на въглехидрати.

Растенията използват светлина с дължина на вълната от 400 до 700 nm, т.е. делът на фотосинтетично активното радиация представлява 50% от общата слънчева светлина. Това съответства на интензивността на повърхността на Земята 800-1000 w / m 2 за редовен слънчев ден (средно). Средната максимална ефективност на енергийната трансформация по време на фотосинтеза на практика е 5-6%. Тези оценки бяха получени въз основа на проучването на процеса на свързване на СО 2, както и свързани физиологични и физически загуби. Една молитва CO 2 под формата на въглехидрати съответства на енергията от 0.47 MJ, а енергията на червената светлина с дължина на вълната 680 nm (най-бедната енергия, използвана в фотосинтезата), е 0.176 MJ. По този начин, минималният брой на моловете на червената светлина е необходима за свързване 1 Молитва СО2 е 0.47: 0.176 \u003d 2.7. Обаче, тъй като прехвърлянето на четири електрона от вода за фиксиране на една СОЗ молекула изисква най-малко осем светли кванти, теоретичната ефективност на свързване е 2.7: 8 \u003d 33%. Тези изчисления са направени за червена светлина; Ясно е, че за бяла светлина тази стойност ще бъде подходящо по-долу.

В най-добрите условия на полето ефективността на фиксирането в растенията достига 3%, но това е възможно само в кратки периоди на растеж и, ако го преизчислите за цялата година, тя ще бъде някъде между 1 и 3%.

На практика средно ефективността на фотосинтетичната енергийна трансформация в зони с умерен климат обикновено е 0.5-1.3%, а за субтропични култури - 0.5-2.5%. Изходът на продукта, който може да се очаква на определено ниво на интензивност на слънчевата светлина и различната ефективност на фотосинтезата, е лесно да се оцени от графиките, показани на фиг. девет.

Значение на фотосинтезата

Процесът на фотосинтез е основата за храненето на всички живи същества, а също така доставя човечеството с гориво, влакна и безброй полезни химични съединения.
От въглеродния диоксид и водата, свързани от въздуха по време на фотосинтеза, се образува около 90-95% от сухото тегло на реколтата.
Човек използва около 7% от фотосинтеските продукти в храната, като храна за животни, под формата на горивни и строителни материали

Фотосинтеза

Фотосителят е процес
Трансформация
погълнат от тялото
Енергия на светлината Б.
Химична енергия
Органични
(неорганичен)
връзки.
Основно възстановяване на CO2 до
Нивото на въглехидратите S.
използване на енергия
Света.

Разработване на фотосинтезни учения

Климент Аркадивич Тимирязев
(22 май (3 юни) 1843, Санкт Петербург - 28
Април 1920 г., Москва) Научни произведения
Тимилязев, са посветени на въпроса
Обезмасляване на атмосферния въглероден диоксид
Зелени растения под влияние
Слънчева енергия. Изследване на състава I.
Оптични свойства на зеления пигмент
растения (хлорофил), неговия генезис,
Физични и химически условия
Разлагане на въглероден диоксид, определение
композитни части на слънчевия лъч,
участие в това явление,
Учебни количествени отношения
между абсорбираната енергия и
Работа.

Джоузеф Пристли (13 март
1733-6 февруари 1804 г.) -
Британски свещеническидисатор, натуралист,
Философ, публична фигура.
Въведоха историята преди всичко
като изключителен химик,
Отворен кислород I.
въглероден двуокис

Пиер Джоузеф Пелтер - (22 март 1788 - 19 юли
1842) - френски химик и фармацевт, един от
Основатели на химия на алкалоиди.
През 1817 г., заедно с каватора на Джоузеф Биенеем, той
подчертал зелен пигмент от листата на растенията, които
Те наричат \u200b\u200bхлорофил.

Алексей Николаевич Бах
(5 (17) 1857 г. - 13 май, \\ t
1946) - съветска биохимия и
Физиолога. Изразено
Мисълта, че усвояването на CO2
С фотосинтеза е
Конюгатен окислен агент
се извършва поради водород и
воден хидроксил и кислород
се открояват от водата
Междинно пероксидация
Връзки.

Общо уравнение фотосинтеза

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

При най-високите растения, фотосинтезата се извършва
Специализирани клетки на органоидни листа -
хлоропласти.
Хлоропластите са закръглени или дискотеки
Taurus 1-10 μm дълго, дебел до 3 микрона. Съдържание
Те са в клетки от 20 до 100.
Химичен състав (% на суха маса):
Протеин - 35-55.
Липиди - 20-30. \\ t
Въглехидрати - 10.
РНК - 2-3.
ДНК - до 0,5
Хлорофил - 9.
Каротеноиди - 4.5.

Структурата на хлоропласт

10. Произход на хлоропластите

Видове формиране на хлоропласти:
Дивизия
Обвързващ
Ядрена пътека
тъмнина
ядро
начало
частица
блясък
Пролата
тяло
Пуластид
хлоропласт
Схема на ядрена пътека

11. оньогенеза на хлоропласти

12.

Хлоропласти - зелени пласти
Запознайте се с клетките на растенията и водораслите.
Ултраструктура на хлоропласт:
1. Чуждестранна мембрана
2. Intermambrane
пространство
3. Вътрешна мембрана
(1 + 2 + 3: обвивка)
4. Strom (течност)
5. Тилакоид с лумен
6. Мембранна тилакоидад
7. Грана (купчина тилакуиди)
8. Тилакоид (ламела)
9. Зърно нишесте
10. Рибозома
11. Пластмасова ДНК
12. Plsoglobul (капка мазнина)

13. Пигменти на фотосинтетични растения

хлорофил
Фикобилин
Фикобилин
Каротеноиди
Флавоноид
Пигменти

14. Хлорофили

Хлорофил -
Зелен пигмент
Поведение
Оцветяване хлоропласти
Растения в зелено
цвят. От химикал
Сграда
Хлорофили -
Магически комплекси
Валидна
Тетрапирлов.
Хлорофилите имат
Порфирин
структура.

15.

Хлорофил
Хлорофил "А"
(синьозелено
бактерии)
Хлорофил "С"
(кафяви водорасли)
Хлорофил "В"
(Висши растения,
ЗЕЛЕН, ХОРОВА
морски водорасли)
Хлорофил "D"
(червени водорасли)

16. Фикобилини

Фикобилинс са
Пигменти
Настоящето
Помощник
Фотосинтетични
Пигменти, които могат
Предава енергия
абсорбира Quanta.
Sveta on Chlorophyll,
Разширяване на спектъра на действие
Фотосинтеза.
Отворен тетрапирл
Структури.
Отговарят на водораслите.

17. Каротеноиди

Структурна формула

18.

Каротеноидите са
Животноразтворимо
Жълти пигменти
Червено и оранжево
цветове. Давам
Цвят
Оранжеви зеленчуци I.
плодове.

19. Каротиноидни групи:

Келоти - полу-ръбов пигмент,
Необходим въглеводород
от група каротеноида.
Формула C40H56. Неразтворим
във вода, но се разтваря в
Органични разтворители.
Съдържащи се в листата на всички растения, както и в
коренът на морковите, плодовете на шипка и други
Provitamin витамин А.
2.
Xantofilla - растителен пигмент,
кристализира в призматични кристали
Жълт цвят.
1.

20. Флавоноидни пигменти

Флавоноиди - тази група
Водоразтворим естествено
фенолни съединения.
. \\ T
Хетероциклични
Кислородсъдържащ
Предимно връзки
жълто, оранжево, червено
цветове. Те принадлежат към К.
съединения C6-C3-C6 ред -
Има две молекули
бензолови сърцевини свързани
един с друг три въглерод
фрагмент.
Флавонова структура

21. Флавоноидни пигменти:

Антоцианините са естествени вещества, боядисване на растения;
Обърнете се към гликозиди.
Флавон и флавонол. Играйте ролята на абфраните, като по този начин защитават хлорофил и цитоплазма
от унищожение.

22. Етапи на фотосинтеза

светлина
Да се \u200b\u200bизвърши
Гранд хлоропласти.
Възниква, ако присъствието
Светлини бързо< 10 (-5)
сек
Норма
Да се \u200b\u200bизвърши
Безцветна протеинова строма
хлоропласти.
За изтичане на светлина
не е задължително
Бавно ~ 10 (-2) сек

23.

24. 25. Фотосинтеза на светлината

По време на светлинния етап на фотосинтеза
Високоенергийни продукти: АТФ, служител в
Източник на енергия на клетката и използван napfn
като редуциращ агент. Като страничен продукт
Кислородът се освобождава.
Общо уравнение:
ADP + N3RO4 + H2O + NADF
ATP + Napfn + 1 / 2O2

26.

Абсорбционни спектри
Пари: 380 - 710 nm
Каротеноиди: 400550 nm main
Максимум: 480 nm
Хлорофили:
в региона на Червения спектър
640-700 nm.
В синьо - 400-450 nm

27. възбуждащата нива на хлорофила

Ниво 1. Свързани с прехода към по-висок
Енергийно ниво на електрони в системата
Конюгиране на две връзки
2 ниво. Свързани с възбуждането на несвързани електрони
Четири азотни и кислородни атома в порфирин
Пръстен.

28. Системи за пигмент

Photosystem I.
Се състои от 200 молекули
Хлорофил "А", 50
Кариноидни молекули и 1
Пигментни молекули
(P700)
Photosystem II.
Се състои от 200 молекули
Хлорофил "A670", 200
Молекули на хлорофила "В" и
Една пигментна молекула
(P680)

29. Локализация на електрон и протон на транспортни реакции в тилакоидна мембрана

30. Нециклична фотосинтетична фосфорилиране (Z - диаграма или схема на govindi)

х.
Д.
FG E.
FF E.
На Ядф.
РН.
Д.
Фес.
Д.
ADF
Cyt b6.
Д.
II FS.
На пръв поглед
ATF
Д.
I fs.
Цитат F.
Д.
Д.
настолен компютър
Д.
P680.
HV.
O2.
Д.
H2 O.
P700.
HV.
FF - Feofetin.
PX - Пластхинон
FES - Protein Protein
CIT B6 - цитохром
PC - Plastationin.
FG - FERODOXIN.
X е неизвестен принц.
Съединение

31. Фотосинтетична фосфорилиране

Фотосинтетичното фосфорилиране е процес
Енергийна енергия ATP и Napfn на фотосинтеза с
използване на леки кванти.
Прегледи:
нециклични (Z-схема). Две участие
Системи за пигмент.
циклични. Взема участието на Photossystem I.
pseudocyclic. Тя върви от вида на некликлични, но не
Има видимо освобождаване на кислород.

32. Циклично фотосинтетично фосфорилиране

д.
ADF
FG.
Д.
ATF
Cytb6.
Д.
Д.
Cytf.
Д.
P700.
HV.
Д.
ADF
ATF
CIT B6 - цитохром
FG - FERODOXIN.

33. Цикличен и нецикличен електронен транспорт в хлоропласти

34.

Химия фотосинтеза
Фотосинтеза
изпълнени
начин
Последователно редуване на две фази:
светлина,
течове
от
голям
скорост и независима от температурата;
Тъмно, наречено така, защото за
Реакции, възникнали в тази фаза
Не се изисква светлина.

35. Опасният етап от фотосинтезата

В тъмния етап с участието на АТР и Napfn
CO2 се възстановява до глюкоза (C6H12O6).
Въпреки че светлината не е необходима за прилагане на това
Процес, той участва в регламента си.

36. C3-фотосинтеза, цикъл на Калвин

Калвин или цикъл на възстановяване
Цикълът на пентозофосфат се състои от три етапа:
RDF карбоксилиране.
Възстановяване. 3-FGC възстановяване се извършва
3-FGA.
Регенерация на акцептора на RDF. Извършени в поредицата
Реакции на взаимно свързване на фосфорилираните захари
Различни въглеродни атоми (триоза, тетроза,
Пентоза, хексоза и т.н.)

37. Общо уравнение на цикъла на калвин

H2CO (P)
C \u003d O.
But-S-N + * CO2
N-s - той
H2CO (p)
RDF
H2 * CO (p)
2 несен
Скоро
3-FGK.
H2 * CO (p)
2Нан
Soo (p)
1,3-FGK.
H2 * CO (p)
2Нан
C \u003d O.
Н.
3-FGA.
H2 * CO (p)
2C \u003d O.
Безсмислица
3 FDA.
Кондензация, или. \\ T
Полимеризация
Н.
H2CO (p)
H2CO (p)
C \u003d O.
C \u003d O.
C \u003d O.
Безсмислица
Насн
Насн
Насн
N * син.
Безсмислица
N * син.
Безсмислица
Безсмислица
Безсмислица
H2CO (p)
H2son.
H2CO (p)
1,6-дифосфат фруктоза-6хлкоза-6 отруктаза
фосфат
фосфат
Н.
C \u003d O.
Безсмислица
Насн
N * син.
Безсмислица
H2son.
глюкоза

38. C4-фотосинтеза (пътека за люк - Слака - Carpilova)

Извършва се в растения с два вида хлоропласт.
Акцепторът CO2 в допълнение към RDF може да бъде три
Въглеродна връзка - фосфоанол PVC (FEP)
C4 - бе открит за първи път
В тропически зърнени култури. В работи
Ю.КАПИЛОВА, М.Хатеча, К. Слака
Използване на етикетиран въглерод
Беше показано, че първото
Фотосинтезни продукти за тях
Растенията са органични
Киселини.

39. 40. Фотосинтеза на Толстанка

Характеристика за растенията
Суккулецв. През нощта
Фиксиране на въглерод Б.
Органични киселини
Предимство в Apple. то
възниква в действие
Ензими
Pyruvatakarboxlase. то
Позволява през деня
Дръжте прахта и
Така намалява
Транспирация. Този вид
Имам името сипотосинтеза.

41. Самият фотосинтез

Когато фотосинтезата е разделена
Асимилацията на CO2 и цикълът на Калвин не е в
пространство като C4 и във времето. През нощта Б.
Клетъчни вакуоли чрез подобни
горния механизъм, когато е отворен
Ustiana натрупва малат, ден, когато
Цикълът на Калвин е затворен прах. Това
Механизмът ви позволява да спестите колкото е възможно повече.
Водата обаче е по-ниска от ефективността и C4 и
C3.

42.

43.

Снимка

44. Ефектът на вътрешните и външните фактори върху фотосинтезата

Фотосинтеза
много
варира в зависимост от
влияние върху него
Комплекс често
взаимодействие
Външни и вътрешни
фактори.

45. Фактори, влияещи върху фотосинтезата

1.
Онтогенеза
Състояние на растението.
Максимум
интензивност
Наблюдава се фотосинтеза
По време на прехода
растения от растителност в
Репродуктивна фаза. W.
Стареещи листа
интензивност
Фотосинтезата значително
Пада.

46. \u200b\u200bФактори, влияещи върху фотосинтезата

2. Светлина. В тъмното, фотосинтезата не се случва оттогава
въглероден диоксид въглероден диоксид се откроява
Листа; С увеличаването на интензитета на светлината се постига
точка на компенсация при абсорбцията
Въглероден диоксид на фотосинтеза и неговото освобождение, когато
дишане се балансира помежду си.

47. Фактори, влияещи върху фотосинтезата

3. Спектрален
Състава на светлината.
Спектрал
Съставът е слънчев
Леки преживявания
нещо подобно
промени в
потока на деня и в
Хода на годината.

48. Фактори, влияещи върху фотосинтезата

4. CO2.
Е основният
Фотосинтезен субстрат и от
Неговото съдържание зависи
Интензивността на този процес.
Атмосферата съдържа
0.03% по обем; Нараства
Въглероден диоксид от 0.1
до 0,4% увеличава
Интензивността на фотосинтезата преди
определен лимит, и
След това заменя
насищане на въглероден диоксид.

49. Фактори, влияещи върху фотосинтезата

5. Четец.
В растенията умерени
Оптимални зони
Температура за
Фотосинтеза
е 20-25; W.
Тропически - 2035.

50. Фактори, влияещи върху фотосинтезата

6. Водно съдържание.
Намаляване на дехидратацията на тъканите с повече от 20%
води до намаляване на интензивността на фотосинтезата и до
по-нататъшното му прекратяване, ако загубата на вода ще бъде
Повече от 50%.

51. Фактори, влияещи върху фотосинтезата

7. Микроелементи.
Липса на Fe.
Причини хлороза I.
засяга дейността
Ензими. Mn.
Ние сме необходими за
Освобождение
Кислород и за
Използване на въглероден диоксид
Газ. Липса на CU I.
Zn намалява фотосинтезата
с 30%

52. Фактори, влияещи върху фотосинтезата

8.Изходилници
Вещества I.
Химически
Препарати.
Причиняването
Намален
Фотосинтеза.
Повечето
Опасни
Вещества: NO2,
SO2, претеглена
Частици.

53. Дневният ход на фотосинтезата

С умерена дневна температура и достатъчна
Дневен път на влажност Photosynthesis
съответства на промяна в интензивността на слънчевата енергия
Инсолация. Фотосинтеза, започвайки сутрин с изгрев слънце
Слънцето достига максимума в обедните часове,
постепенно намалява до вечерта и спира с повод
Слънце. При повишена температура и намаление
Влажност Максималната фотосинтеза се премества рано
часовник.

54. Заключение

Така фотосинтезата е единственият процес
Земята, която се държи в голям мащаб, свързан с
превръщане на енергията на слънчевата светлина в енергията на химикалите
връзки. Тази енергия се съхранява със зелени растения,
Прави основата за жизнената дейност на всички останали
Хетеротрофични организми на земята от бактерии към човека.

Фотосинтеза - биологичен процеспревода на електрони от електронната транспортна верига от една редуксирана система към друга.

С фоторента на растенията от въглероден диоксид и вода се образуват въглехидрати:

(Пълна реакция на фотосинтеза).

Ролята на донора на електроните или водородните атоми за последващото възстановяване на SHA в процеса на фотосинтеза в растенията играе вода. Следователно уравнението, описващо фотосинтезата, може да бъде пренаписано като

Със сравнително проучване на фотосинтезата беше установено, че в фотосинтетични клетки като акцептор на електрона

(или водородни атоми), с изключение на C02, в някои случаи нитрат-йон излиза, молекулен азот или дори водородни йони. В ролята на електронни донори или водородни атоми, в допълнение към вода, сероводород, изопропилов алкохол и всеки друг евентуален донор, в зависимост от вида на фотосинтетичните клетки, може да изпълнява.

За да приложим общата реакция на фотосинтезата, е необходимо да се харчи енергията от 2872 kJ / mol. С други думи, е необходимо да има възстановяващ агент с достатъчно нисък редоксиален потенциал. С фотосинтезата на растенията, редуциращият агент служи като NADPH +.

Реакциите на фотосинтезата продължават хлоропласт * Клетки на зелени растения - вътреклетъчни органели, подобни на митохондриите и също имат своя собствена ДНК. Вътрешни мембранни структури в хлоропласти - тилакоиди - Съдържание хлорофил (Пигмент, заснемане на светлина), както и всички електронни носители. Свободен от тийлакоидите пространството вътре в хлоропласт строма

В зависимата светлина част на фотосинтезата, "леката реакция", има разделяне на молекули Н 2 0 до образуването на протони, електрони и кислороден атом. Електроните, "развълнувана" енергия на светлината достига нивото на енергия, достатъчно за възстановяване на NADP +. Полученият NADP + H +, за разлика от Н2 0, е подходящо редуциращо средство за прехвърляне на въглероден диоксид в органично съединение. Ако NADPH + H +, ATP и съответните ензими присъстват в системата, фиксацията на С02 може също да тече в тъмното; Такъв процес се нарича темова реакция.

Тилакоидната мембрана съдържа три вида комплекси (фиг. 16.2). Първите две са свързани с дифузорни носители на електрони - пластхинон (Q), подобно по структура за убиквинон, а третият - малък водоразтворим протеин - пластокиан (настолен компютър), също участва в прехвърлянето на електрони. Той съдържа меден атом, който служи за това донор, след това един електронен акцептор (последователно е в състояние на C + или C2+). Тези три вида комплекси са посочени photossystem. II (FS II), комплекс цитохром / (cyt b / f), състоящ се от две цитохроми и център за гладене и извършване на електрони от намаления пластохинон към пластицин и. \\ t photossystem. I. (FS. I). Номерирането на фотосистемите отразява реда на тяхното откритие, а не процедурата за влизане в трансферната верига.

Фиг. 16.2.

Функцията на целия този апарат е да приложи общата реакция.

Реакцията е придружена от голямо увеличение на енергията на Gibbs, влизаща в системата под формата на слънчева светлина: образуването на две абсорбираните кванти се изразходват за образуването на всяка молекула на NADPH.

Фотонната енергия е пряко пропорционална на честотата на инцидентната светлина и може да бъде изчислена с помощта на формулата на Айнщайн, която определя енергията Д. Една "молитва" на лек кванти, равна на 6.023-10 23 Quanta (1 Einstein):

Тук Н. - броят на avogadro (6,023-10 23 1 / mol); х. - постоянен Планк (6,626-10 34 J / s); v - честота на падане светлина, числено равен на отношението s / x, където С е скоростта на светлината във вакуум (3.0-10 8 m / s); Х. - дължина на вълната на светлината, m; Д. - енергия, J.

Когато фотонът се абсорбира, атом или молекула се движи в възбудено състояние с по-голяма енергия. Само фотоните с определена дължина на вълната могат да бъдат развълнувани или молекула, тъй като процесът на възбуждане е дискретен (квантов) характер. Развълнуваното състояние е изключително нестабилно, връщането към основното състояние е придружено от загуба на енергия.

В растенията, абсорбиращата светлина на рецептора сервира хлорофилната молекула но, Химичната структура е показана по-долу.

Хлорофил - Това е тетрапирол, наподобяващ скъпа структура. За разлика от хем, централният хлорофил атом е магнезий, а един от страничните вериги съдържа дълга хидрофобна въглеводородна верига, "котва" държи хлорофил в липидната бизална мембрана на тилакоид. Подобно на скъпоценен камък, хлорофил има система от конюгирани двойни връзки, които определят появата на интензивен цвят. В зелените растения, хлорофилите молекули са опаковани в фотосистеми, състоящи се от хлорофилни молекули, леки, реакционен център и електронна трансфер.

Хлорофил в състава на FS II е обозначен с P 680, а в FS I - P 7 oo (от английския, пигмент - пигмент; Номерът съответства на дължината на вълната на максималната абсорбция на светлината в NM). Хлорофилни молекули, изтегляне на енергия към такива центрове, наречени антена. Комбинацията от абсорбция на хлорофилни молекули на тези две дължини на вълните дава по-висока скорост на фотосинтеза, отколкото когато светлината се абсорбира от всяка от тези дължини на вълните поотделно. Фотосинтезата в хлоропластите е описана от така наречената Z схема (от fr. зигзаг).

Хлорофил Р 6О в реакционните центрове на FS II в тъмното е главно състояние, без да се показват никакви рехабилитационни свойства. Когато P 680 получава фотоната от антената хлорофил, тя отива в възбудено състояние и се стреми да даде електрон в горната част енергоенерско ниво. В резултат на това този електрон придобива носител на електрони на FS II - феофитин (рН) - пигмент, в неговата структура, подобна на хлорофил, но не съдържаща mg 2+.

Две възстановени фаафитин молекули последователно дават получените електрони да възстановят разтвора на пластимоса в липидите на носителя на електрони от FS II към комплекса B / F цитохром.

В реакционния център на FS I, хлорофилът R700 също тече фона на фотоната, уловена от антена хлорофил. В същото време P700 става мощен редукционен агент. Електрически хлорофил р 7 oo се предава в къса верига fREROXIN. (FD) е водоразтворим стром протеин, съдържащ група от железни атоми. FREELOXINE с ензим, зависим от прищявка fEROK- SIN-NADP * -Repotasis Възстановява NADP + до NADPH.

Да се \u200b\u200bвърнете към оригиналната (основна) състояние на P 7 OO придобива електрон на възстановен пластика:

Във FS II на RB80 + се връща в първоначалното си състояние, получавайки електрон от вода, тъй като леглото му е по-високо, отколкото на кислород.

Фотосинтезата се различава от други биохимични процеси от факта, че възстановяването на NADP + и синтеза на ATRS възникват поради енергията на светлината. Всички допълнителни химически трансформации, по време на които са оформени глюкоза и други въглехидрати, не са фундаментално различни от ензимните реакции.

Ключов метаболит 3-фосфоглицератор, От които въглехидратите се синтезират по същия начин, както в черния дроб, с единствената разлика, че редуциращият агент в тези процеси е NADPH, а не над.

Синтезът на 3-фосфоглицератор от въглероден диоксид се извършва с помощта на ензим - рибулозодифосфат карбоксилаза / оксигеназа:

Карбоксилазата разделя рибулоза-1,5-дифосфат в две 3-фосфоглицератни молекули и в същото време свързва една молекула въглероден диоксид.

Приложение (фиксиране) на въглероден диоксид се появява в цикличен процес, посочен цикъл на калвин.

Обща реакция на цикъла:

Когато катаболизма, тази реакция отива в обратна посока (виж ch. 12).

Консистенцията на реакциите на цикъла на калвин може да бъде представена, както следва:

На 15-ия етап цикълът завършва и 6 риболов-1,5-дифосфат влизат на 1-ви етап.

Така че, с фотосинтеза в растенията, въглеродният диоксид е включен в въглеродния скелет на глюкозата в резултат на тъмна реакция с риблуза-1.5-фосфат с образуването на 3-фосфоглицератор (1-ви етап от цикъла).

В зеленчуков свят Въглехидратите се натрупват в големи количества като резервен питателен материал (нишесте). Полисахаридното нишесте се образува в резултат на полимеризация на глюкоза, получена в 8-ми етап.

Общо уравнение фотосинтеза: 6CO2 + 6H2O-- (светлина, хлоропласт) ---\u003e С6Нзб.6 + 6 ° 2. По време на този процес, въглехидратната глюкоза се образува от вещества, лоша енергия - въглехидрати (С6Нз166) - веществото е богато на енергия и се образува и молекулен кислород. Много образно описано този феномен руски учен, физиолог на растенията - K.A. Тимирязев.

Уравнението за фотосинтеза съответства на две частични реакции:

1) Лека реакция или превръщане на енергийния процес на локализация в хлоропласт тилекетите. Чест

2) тъмна реакция или превръщане на вещества-процес на локализация в строма на хлоропласт.

3.Списък като фотосинтеза на тялото.Табела на фотосинтеза, която абсорбира и резерва соларната енергия и извършва газов обмен с атмосферата. Средно, листът абсорбира 80-85% от фотосинтетично активното радиация (фарове) и 25% от енергията на инфрачервените лъчи. 1.5-2% от абсорбираните фарове се изразходват за фотосинтеза, оставащата енергия се изразходва за изпаряване на водата. Листът се отличава с плоска структура и малка дебелина. Голямо значение За ефективно улавяне на светлината, растенията архитектури са пространственото подреждане на органите, тези листа са разположени на растението, без да се превръщат. Характеристики, осигуряващи ефективността на фотосинтезата: 1) Наличието на покривна тъкан-епидермис, защитаващ листа от прекомерна загуба на вода. Клетките на долната и горната епидермиса са лишени от хлоропласти и имат големи вакуоли. Тъй като лещите се фокусират светлината върху отделената хлорофилна тъкан. Долната и горната епидермиса имат прах, през който дифузията на СО2 се появява в листа.2) присъствието на специализирана фотосинтетична тъкан-хлор. Основната хлорофилна тъкан е парижък паренхим, който се намира на осветената част на листа. Всяка клетка на панела паренхима е 30-40 хлоропласти. В зависимост от външните условия за котката, образуването и функционирането на листата анатомична структура може да варира.

4.Структура и функции на хлоропластите.Хлоропласти - пластиди от по-високи растения, в които се извършва процесът на фотосинтеза, т.е. използването на енергия на светлинни лъчи за образуване на органични вещества от неорганични вещества (въглероден диоксид и вода) с едновременен кислород към атмосферата. Хлоропластите имат формата на двойна леща, размерът им е около 4-6 микрона. Те са в паренхимни клетки на листа и други зелени части на висшите растения. Техният брой в клетката варира в рамките на 25-50.

Отвън, хлоропласт е покрит с обвивка, състояща се от две липопротеинови мембрани, външни и вътрешни. И двете мембрани имат дебелина около 7hm, те са отделени един от друг пред 20-30 nm. Вътрешната мембрана на хлоропластите, както и други пластиди форми сгънат пиърсинг вътре в матрицата или строма. В зрелите хлоропластични растения са видими два вида вътрешни мембрани. Тези мембрани, образуващи плоски, удължени смазомни ламели и пилакоидни мембрани, плоски дискови вакусни вакусни или торбички.

Основната функция на хлоропластите се състои в улавяне и трансформация на светлинната енергия.

Съставът на мембраните, образуващи зърната, включва зелен пигмент - хлорофил. Тук се появяват светлинни реакции на фотосинтеза - абсорбират хлорофилни светлинни лъчи и превръщането на светлинната енергия в енергията на възбудените електрони. Електроните, развълнувани от светлина, т.е. с излишната енергия, дават своята енергия за разлагане на вода и синтеза на АТР. Когато се образуват водоразположение, кислород и водород. Кислородът се освобождава в атмосферата и водородът е свързан с протеинов фларзоксин.

Хлоропластите имат известна автономия в клетъчната система. Те имат свои собствени рибозоми и набор от вещества, които определят синтеза на няколко собствени протеини на хлоропласт. Има и ензими, чиято работа води до образуването на липиди, включени в ламела и хлорофил. Благодарение на всичко това хлоропластите могат самостоятелно да изграждат собствените си структури. Друга много важна функция е, асимилацията на въглероден диоксид в хлоропласт или, както е обичайно, фиксиращ въглероден диоксид, т.е. неговият въглерод включва органични съединения

5.Пигменти на фотосинтетичния апарат (общо. Характеристики)Способността на растенията за извършване на фотосинтеза е свързана с присъствието на пигменти. Основната е пигментът, съдържащ магнезий - хлорофил.

В природата има пет различни вида хлорофил, които се различават леко в тяхната молекулна структура. Хлорофил А присъства във всички водорасли и висши растения; Хлорофил В - в зелени, чао и стаж и висши растения; хлорофил С - в кафяви водорасли, златни, диатоми и динофлагелат; хлорофил d - в червени водорасли; Хлорофил е само веднъж, очевидно, той е хлорофил; накрая, различни видове Бактехлорифил - в фотосинтетични бактерии. За кино и червени водорасли, билипротеините се характеризират с присъствието на билипротеини: фитоцинин и фикоероидрин. Най-добре изследваният хлорофил a. Неговата молекула се състои от четири пиронирани пръстена, с азот, който е свързан с магнезиев атом и един от пръстените е прикрепен едно масло-ненаситен алкохол фитол.

Молекулата на хлорофила е вградена в мембраната - потопена от хидрофобна фитолова верига в неговата липидна част. Чист разтвор на хлорофил А има максимална абсорбция при 663 nm. В непокътната, непокътната, нормално функционираща клетка, хлорофил се характеризира с абсорбция на максимум при 672 и 683 nm. Високата ефективност на абсорбцията на светлина чрез хлорофили се дължи на присъствието в тяхната молекула на голям брой конюгирани двойни връзки.