Разнообразие фитоценозов. Видовой состав фитоценозов

ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ КАРТА УРОКА

Предмет, класс: биология, география 7 класс

Учитель: Соловьева Т.А, Иванова О.А

Тема урока: Многообразие фитоценозов

Цель урока :

Биологические: формировать познавательный интерес к изучению царства Растений

Формировать представление о понятии «фитоценозы»;

Географические: познакомить с разнообразием растительных сообществ; выяснить влияние абиотических факторов на формирование фитоценозов

Выяснить, то такое экологические факторы среды, их взаимодействие и влияние на биоценозы.

Задачи урока:

Сформировать у учащихся представление о понятиях «растительное сообщество», «фитоценоз»;

Познакомить с разнообразием растительных сообществ;

Познакомить с влиянием абиотических факторов на произрастание фитоценозов;

Продолжить формирование научного мировоззрения учащихся;

Способствовать созданию условий для развития познавательного интереса учащихся;

Продолжить формировать умения работы с дидактическим материалом, учебником

Тип урока: урок открытия новых знаний.

Средства обучения: мультимедийная установка, плакаты-картины с изображением сообществ Республики Карелия, дидактический материал, гербарии, карты природных зон и климата России, картинки-иллюстрации растительных сообществ, ватман, клей, маркеры, самодельная модель светофор (карточка с одной стороны зеленый цвет, с другой красный).

Формы организации учебной деятельности: фронтальная, индивидуальная, парная, групповая.

Предметные результаты обучения:

Учащиеся должны знать:

Определение понятия «фитоценоз», «экологические факторы», «ярусность»

Видовую и пространственную структуру растительного сообщества

Роль растений в жизни планеты и человека

Влияние абиотических факторов на размещение фитоценозов

Учащиеся должны уметь:

Определять тип фитоценоза

Выявлять различия между естественными и искусственными фитоценозами

Обосновывать необходимость природоохранных мероприятий

Метапредметные результаты:

Развитие поисково-информационных способностей работы с различными источниками информации, схемами, рисунками; умение преобразовывать информацию и проводить сравнительную характеристику, добывать недостающую информацию с помощью вопросов.

Личностные результаты:

Формирование экологической культуры на основании признания ценности жизни во всех ее проявлениях и необходимости бережного, ответственного отношения, осознание учащимися основных факторов, определяющих взаимодействие человека и природы

Предметные результаты:

Освоение знаний по теме и основным понятиям, давать определения «фитоценоз», «экологические факторы», характеризивать различные фитоценозы.

Этапы урока.

Деятельность учителя

Деятельность учащихся

Планируемые результаты УУД

1.Организационный.

(1 мин)

Приветствие.
Добрый день! Если день начинать с улыбки, то можно надеяться, что он пройдет удачно. Давайте сегодняшнее занятие проведем с хорошим настроением. Главная задача – быть внимательными, активными, находчивыми, а главное – трудолюбивыми.

Эпиграфом к уроку у нас будут слова М.Пришвина:

«В природе все одно с другим связано, и нет в ней ничего случайного. И если выйдет случайное явление – ищи в нем руку человека» (презентация, слайд 1)

Приветствуют учителя. Настраиваются на работу.

Анализируют эпиграф.

Личностные: умение соотносить поступки с принятыми этическими принципами.

Коммуникативные: сотрудничество с учителем.

2.Актуализация знаний, умений, навыков.

(10 мин)

1)Загадки

Я предлагаю Вам, ребята, вспомнить, о чем мы говорили на прошлом уроке и отгадать загадки. (Слайды 2-4)

1. Медведь в тайге рос, тайга – естественный (биоценоз).

2 . Спуск в этот водоем крут, а искусственный биоценоз называется (пруд).

3 . Хоть воробышек наш и мал, у него есть своя территория- это (ареал).

4. Нелегко зайцу вкусная трава далась, это прямая пищевая (связь).

2)Вопросы

? Можно ли утверждать, что пищевые цепочки в биоценозах важные и наиболее часто встречающиеся виды взаимосвязей?(да)

? Как называют участников пищевой цепи? (продуценты, консументы, редуценты)

Задание: я попрошу у доски показать взаимосвязь участников пищевой цепочки, соотнести их с конкретными примерами организмов-участников пищевой цепочки.

? На картине изображена территория Карелии, сколько биоценозов можно увидеть на рисунке? (три)

Задание: Выйти к доске и из предложенных названий биоценозов выбрать те, которые соответствуют изображениям на картине.

? Какие биоценозы можно выделить в нашей местности? (лес, болото, луг)

Задание к классу: оцените работу первой пары учащихся, и работу другого ученика. Если у ребят задание выполнено правильно – поверните карточку зеленым цветом, если нет – красным.

Биоценоз - сложная структура совместного существования живых организмов. Параметров, характеризующих биоценозы, достаточно много.

3)Работа в парах.

Перед вами в цветных конвертах представлена характеристика биоценоза. Выберите из предложенных характеристик те, которые будут обеспечивать УСТОЙЧИВОСТЬ, длительное существование биоценоза.

Что обеспечивает устойчивость биоценозов.

- видовое большое разнообразие

-пространственная ярусность

- временная ярусность

-разнообразие пищевых цепей

Небольшое видовое разнообразие

Короткие пищевые цепи

Смена времен года

Отгадывают загадки.

Отвечают на вопросы, работа с терминами

Один учащийся составляет последовательность пищевой цепочки, другой (используя картинки) указывает примеры.

Один учащийся прикрепляет слова-биценозы к картине.

У учащихся класса используя карточку-светофор определяют правильность работы учащихся у доски.

Одна из пар учеников на доске оформляет работу (прикрепляет словосочетания, относящиеся к устойчивости биоценоза)

У учащихся класса используя карточку-светофор определяют правильность работы учащихся у доски (сигнализируют –зеленый «да», красный «нет»)

Если у пар не совпадают правильные ответы, учитель и ученики, у которых правильные ответы, комментируют и приводят доказательства своего решения.

Коммуникативные: умение сотрудничать с учителем.

Личностные: формирование оценки и самооценки знаний, развитие способностей к оцениванию.

3.Мотивация к учебной деятельности и целеполагание.

(4 мин)

На доске картинки (насекомые, бактерии)

? На картинках изображены организмы, можно ли их совместное существование назвать биоценозом? (нет)

? Почему? (отсутствуют растения)

Растения – основа биоценоза

Вернемся к картине Карельских растительных сообществ или фитоценозов.

? Что повлияло на развитие фитоценозов в Карелии? (температура, влага)

Стих загадка (слайд 6)

Небо светло-голубое,

Солнце светит золотое,

Ветер листьями играет,

Тучка в небе проплывает.

Цветы, деревья и трава,

Горы, воздух и листва,

Птицы, звери и леса,

Гром, туманы и роса,

Человек и время года –

Это (факторы природы).

? Одинаковы ли фитоценозы на территории России? (нет)

Взаимодействие среды и фитоценоза чрезвычайно многообразно, каждый экологический фактор оказывает влияние на строение и жизненные функции фитоценоза.

? О чем мы будем говорить на уроке?

Тема нашего урока: «Многообразие фитоценозов».

? Для чего необходимы знания о факторах природы, которые будут определять многообразие фитоценозов? (слайд 7)

Отвечают на вопросы

Учащиеся формулируют тему урока

Формулируют цель урока.

Определяют задачи урока.

Познавательные:

Регулятивные: умение слушать в соответствии с целевой установкой, определять учебную цель.

Коммуникативные: сотрудничество с учителем и одноклассниками

4.Изучение нового материала.

(20-23 мин)

Задание: Предлагаем вам поработать в группах и более подробно познакомиться с разными фитоценозами.

Перед вами гербарные экземпляры растений, рисунки, справочные материалы, карта природных зон, климата России, инструкция по выполнению работы, стр учебника 111-115.

В группе необходимо познакомится одним из биоценозов, определить абиотические факторы для данной группы растений. Представить информацию на ватмане. Презентовать работу.

Задание: презентация разных фитоценозов

? Определите, о каком фитоценозе идет речь?

Суммарная площадь этих фитоценозов составляет более 15 миллионов километров. Эти леса имеет жизненно важное значение для кислородного баланса на планете.

Произрастающие в этих фитоценозах деревья нередко живут по триста-четыреста лет. (слайд 8) (Еловый лес)

Одна из самых известных картин И.И.Шишкина называется … (слайд 9) (Сосновый бор)

Травою поле зарастает,

Траву домашний скот съедает.

Всё лето скот на нём пасётся.

Скажи, как поле то зовётся? (слайд 10) (Луг)

А.С.Пушкин называл главное дерево этого фитоценоза «патриархом лесов». Эти деревья удивительные долгожители. Они свидетели славных дел Петра Первого. Под Москвой растет дерево-ровесник нашей столицы.
(слайд 11) (Дубрава)

Все обходят это место.

Здесь земля - как будто тесто:

Здесь осока, кочки, мхи….

Нет опоры для стопы. (слайд 12) (Болото)

? Назовите фактор организации фитоценоза? /какие факторы определяют существование организмов в разных природных зонах? (внешняя среда-экотоп)(слайд 13)

Климатические факторы определяют формирование экосистем внутри географических зон.

* Последовательные зональные изменения климата нашей планеты в направлении от экватора к высоким широтам, обусловленные разным углом падения солнечных лучей и соответственно изменениями (притоков солнечной радиации к поверхности Земли, находят свое отражение в основной закономерности географического размещения растительного покрова - горизонтальной зональности.

В условиях приморского, слабо континентального климата от экватора до полярных тундр господствуют древесные фитоценозы в виде последовательно сменяющих друг друга на плакорах лесов - вечнозеленых тропических и субтропических, листопадных, летне-зеленых и хвойных, то для центральных частей материков в тропических и субтропических широтах характерна ксерофитная растительность листопадных дожде-зеленых лесов, саванн и пустынь, переходящих к северу в степи и затем уже - в мелколиственные и хвойные леса, граничащие с тундрами.

? Используя карту природных зон России, определите к каким зонам можно отнести примеры данных фитоценозов?

? К какому климатическому поясу будут соответствовать примеры данных фитоценозов? (умеренный пояс)

На стыке «ботаники» и «географии» существует наука геоботаника.

Общий вывод: «гео» - земля

«ботане» - растение

«Геоботаника» - наука о совокупности растительных сообществ в пространстве, территории и акватории Земли.

Обучающиеся работают в группах (5групп – еловый лес, сосновый лес, луг, дубрава, болото). Подобрать из предложенных рисунков, гербарных экземпляров, только те, которые соответствуют данному биоценозу. Используя справочные материалы выявить абиотические факторы для данного биоценоза. Подготовить сообщение по данной работе (используя в инструкции метод незаконченных предложений).

Учащиеся презентуют работу:

1)Наша группа представляет фитоценоз ….

2)Мы решили, что растения данного фитоценоза – это …

3)Мы решили, что важнейшими факторами неживой природы для существования данного биоценоза, являются …

4)Растения фитоценоза относятся к группе (группы растений по отношению к свету, влаге, температуре) …

5)Мы предположили, что фитоценоз будет находится в … природной зоне России.

(план ответа группы)

*работа представлена на листе ватмана. На нем подписан фитоценоз, приклеены соответствующие представители растений, указаны абиотические факторы.

Учащиеся отвечают на вопросы, приводят примеры, приводят свои аргументы, работают с картами России.

Познавательные: умение устанавливать причинно-следственные связи, формулировать суждение.

Регулятивные: умение слушать в соответствии с целевой установкой, умение решать учебные задачи возникающие в ходе работы

Коммуникативные: умение работать в группах, сотрудничать с учителем и одноклассниками, осуществлять продуктивное взаимодействие

Познавательные: осуществлять для решения учебных задач операции анализа, синтеза, сравнения, преобразовывать информацию в схему

Коммуникативные: вступать в учебный диалог, умение выражать свои мысли, строить высказывания.

Познавательные:

анализируют, обобщают координирование в сотрудничестве разных позиций.

Первичная проверка понимания.

(3 мин)

Задание: закончите предложения.

1)Фитоценоз – это …

2)Видовой состав фитоценоза зависит от …

3)Природные зоны России размещены …

Познавательные: умение анализировать.

Коммуникативные:

осознанное и произвольное построение речевого высказывания;

аргументация своего мнения и позиции в коммуникации,

учет разных мнений, координирование в сотрудничестве разных позиций.

Регулятивные:

волевая саморегуляция в ситуации затруднения.

Рефлексия учебной деятельности.

(5мин)

У вас на столах стикеры разного цвета. На стикере напишите:

На уроке я узнал …

На уроке научился …

Достиг результатов …

Оценивают свою работу на уроке.

Регулятивные: умение осуществлять итоговый контроль деятельности.

Личностные: умение оценивать свои достижения, причины неудачи, умение выражать доброжелательную и эмоционально- нравственную отзывчивость.

Домашнее задание

(1 мин)

На стр 117 устно ответить на вопросы

Творческое задание на тему «Земля-наш дом» (рисунки, сочинения, стихотворения)

Записывают домашнее задание.

Личностные: формирование способности формулировать и задавать вопросы, необходимые для организации собственной деятельности.

План:

1 Развитие взглядов на природу фитоценоза
2 Формирование фитоценоза
3 Факторы организации фитоценоза
- 3.1 Взаимовлияния организмов в фитоценозах
  - 3.1.1 Прямые (контактные) взаимовлияния
  - 3.1.2 Трансабиотические взаимовлияния
  - 3.1.3 Трансбиотические взаимовлияния
4 Влияние фитоценоза на среду
5 Структура фитоценоза
6 Влияние фитоценоза на среду
7 Динамика фитоценозов
8 Классификация фитоценозов
9 Территориальная структура растительного покрова

Введение

Лесной фитоценоз

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.

1. Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы - фитоценозы - искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на индивидуалистической концепции :

Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие - появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

2. Формирование фитоценоза

Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки , которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

по В. Н. Сукачёву:

по А. П. Шенникову:

Пионерная группировка - ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
Группово-зарослевое сообщество - ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
Диффузное сообщество - ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

по Ф. Клементсу:

Миграция - занос диаспор
Эцезис - закрепление первопоселенцев
Агрегация - образование групп потомства вокруг материнских растений
Инвазия - перемешивание ценопопуляций
Конкуренция - выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
Стабилизация - формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:

Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую - фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

3. Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов)
топографические (характеристики рельефа)

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные : трансабиотические - через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические - через третьи организмы.

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растений азотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения , как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

3.1. Взаимовлияния организмов в фитоценозах

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа.

3.1.1. Прямые (контактные) взаимовлияния

Деревья, поражённые Омелой белой (Viscum album )

Волнушка розовая (Lactarius torminosus) образует эктомикоризу с берёзой

Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию .

Экологический смысл образования микоризы состоит в том, что гриб получает от растения углеводы и некоторые витамины, а растение следующие выгоды:

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:

облигатные микосимбиотрофы - не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
факультативные микосимбиотрофы - способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия - симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp.). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия - в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном сем. Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды сем. Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые) . Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растетий семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.

Тропический эпифитный папоротник Олений рог (Platycerium bifurcatum )

Эпифиты , поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:

эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растениием пользу, тогда как последнее - преимущественно вред, как прямой - вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения , так и косвенные - вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.

Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.

3.1.2. Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию , аллелопатию и кодовые взаимодействия .

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов метообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкурернция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична - неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться - закон постоянства урожая (C=dw, где C - урожай, d - плотность ценопопуляции и w - средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции - фундаментальная , сужается до размеров реализованной . В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

разной высоты растений
разной глубины проникновения корневой системы
контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентноспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентноспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия - влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов, как при жизни растения, так и при разложении его остатков.

3.1.3. Трансбиотические взаимовлияния

4. Влияние фитоценоза на среду

5. Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

6. Влияние фитоценоза на среду

7. Динамика фитоценозов

динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется,может менятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены. вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена.

8. Классификация фитоценозов

9. Территориальная структура растительного покрова

Примечания

Баркман Н. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке. - Ботанический журнал, 1989, т. 74 № 11
Раменский Л. Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник съезда русских естествоиспытателей и врачей - СПб., 1910
Greason H. A. The structure and development of the plant assotiation // Bul. Torrey Bot. Club - 1917
Negri G. Le unita ecologiche fundamentali in fitogeografia - Roy. Acad Sc. Torino, 1914
Lenoble F. A propos des associations vegetales // Bull. Soc. Bot. France - 1926
Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. - М.-Л.: Наука, 1966
Александрова В. Д. Классификация растительности. - Л.: Наука, 1969
Сукачёв В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. - Л.: Гослестехиздат, 1938
Шенников А. П. Введение в геоботанику. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964
Weaver J. E., Clements F. E. Plant ecology. - N.-Y.-London, 1938
1 2 Прокопьев Е. П. Введение в геоботанику. Учебное пособие. - Томск: Изд-во ТГУ, 1997. - 284 с.
1 2 Работнов Т. А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1978
Работнов Т. А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995
Г. Н. Тихнова Фикусы-удушители с острова Борнео - bio.1september.ru/2001/27/1.htm

Литература

скачать
Данный реферат составлен на основе статьи из русской Википедии . Синхронизация выполнена 12.07.11 13:38:08
Категории: Фитоценоз .
Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike .

5. Биосферная роль зелёных растений.

6. Значение растений в жизни человека. Культурные растения.

7. Общая характеристика царства растений. Сходство и различие растений и других организмов.

8. Растительная клетка. Особенности её строения и функционирования.

9. Понятие растительных тканей. Классификация тканей, расположение их в теле растений.

10. Основные ткани: виды основных тканей, особенности строения клеток, функции и местоположение.

11. Проводящие ткани: виды тканей, особенности строения клеток, функции, местоположение

12. Покровные ткани: виды покровных тканей, отличия в строение, функциях, местоположении.

13. Понятие о вегетативных и генеративных органах растения.

14. Корень и корневые системы: внешнее и внутреннее строение, функции, видоизменения.

15. Побег, система побегов. Ветвление, специализация побегов, видоизменения.

16. Почка – зачаток побега. Виды и строение почек, развитие почек.

17. Лист: внешнее и внутреннее строение, функции, видоизменения как приспособление к условиям окружающей среды.

18. Стебель: внутреннее строение в связи с выполняемыми функциями, многообразие внешней формы, видоизменения.

19. Цветок: строение и назначение частей цветка, многообразие цветков.

20. Соцветия: типы соцветий, их классификация, биологическое значение.

21. Семя: строение семян двудольных и однодольных растений, биологическое значение семени, условия развития семян.

22. Плод: многообразие плодов и их классификация, образование плодов, биологическое значение, приспособления к распространению.

23. Воспроизведение и размножение растений. Типы размножения. Способы бесполого размножения растений.

24. Вегетативное размножение комнатных и дикорастущих растений. Вегетативное размножение комнатных и дикорастущих растений

26.Опыление и оплодотворение у растений. Понятие о двойном оплодотворении у цветковых растений. Приспособления ветро- и насекомоопыляемых растений.

27. Бактерии – прокариотические организмы. Общая характеристика царства, значение для природы и человека.

28. Грибы: строение тела гриба, особенности жизнедеятельности, многообразие грибов, значение для природы и человека.

29. Водоросли – первичноводные растения: строения клеток и тела водорослей, классификация, роль в биосфере, использование человеком.

30. Моховидные – первые растения суши: признаки примитивности, особенности размножения и жизненного цикла, представители.

31. Плауновидные, хвощевидные – высшие споровые растения: строение тела, размножение, местообитание.

32. Папоротниковидные: строение и размножение папоротников, представители в современной флоре.

33. Голосеменные: общая характеристика отдела, особенности строение и размножения хвойных, представители, значение в природе, использование человеком.

34. Цветковые растения: приспособления к условиям обитания, признаки эволюционного развития, значение цветка.

35. Класс двудольных: общая характеристика, семейства, представители, формулы цветков.

36. Класс однодольных: общая характеристика, представитель семейств, строение и формулы цветков.

37. Охрана растений, Красная книга растений, причины исчезновения и способы сохранения растений.

38. Понятие жизненных форм растений, их классификация.

39. Факторы окружающей среды и растения.

40. Значение воды в жизни растений. Экологические группы растений по отношению к воде.

41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.

42. Взаимодействие растений и других организмов в биоценозе.

43.Лишайники – симбиотические организмы, особенности строения и жизнедеятельности.

44. Сезонные явления в жизни растений. Фенологические наблюдения и их организация.

41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

Тема 3

Геоботаника

ФИТОЦЕНОЗ

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительности различных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Состав фитоценозов

Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.

Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.

Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1-3 до 500-1000 и более.

Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами. В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.

Состав жизненных форм. (слайды 8-10) Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формам Особенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички - на вечнозеленые и листопадные и т.д.).

Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.

Экологические группы растений. (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях - растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).

Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).

Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многие типы пойменных лугов).

Монодоминантные фитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные - в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).

Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также виды эдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильное воздействие на окружающую среду, определяют условия жизни других растений. Примером вида-эдификатора может быть ель в еловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда, которая резко отличается от условий на открытом месте (сильное затенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числу сильных эдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.

Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским. (слайды 16-17) Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты - конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты - выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). Эксплеренты Являются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разным фитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).

Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).

Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность. В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты - от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусность надземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность. Характерная особенность фитоценозов - неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон - лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели - другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы - микрофитоценозы. Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза - елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование - биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы (этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин - неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях - менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.

Основные свойства фитоценозов

В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.

Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов - способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.

Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы - степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.

В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.

В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.

Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.

Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.

На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.

Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.

Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).

Изменчивость фитоценозов во времени

Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.

Суточная изменчивость - это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.

Сезонная изменчивость - это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.

Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).

Разногодичная изменчивость, или флуктуации, - это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие - мало).

Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком - менее влаголюбивые (например, клевер луговой).

Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.

Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.

При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.

Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.

Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза - подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.

По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.

Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.

Влияние окружающей среды на фитоценозы

Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.

Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.

Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.

Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие - сломанными (слайд 4-6). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.

Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 7-8). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.

Влияние животного мира на фитоценозы

На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны - как позвоночные животные (млекопитающие, птицы) так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.

Влияние беспозвоночных животных особенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).

Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.

От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.

Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесные фитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 9-10).

Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 11-12).

Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 13). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).

Воздействие на фитоценозы млекопитающих также достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 14-15).

Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.

Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 16). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.

Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.

Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).

Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.

Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.

Роль птиц в жизни фитоценозов также значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.

Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.

Влияние человека на фитоценозы

В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.

Загрязнение атмосферы в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).

Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 17). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).

Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.

Влияние рекреации на фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 18-19). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации - резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.

Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 20). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени - мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.

Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 21). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 22-24).

Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).

Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.

Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом (слайд 25).

Разнообразие биотического покрова – одно из основных условий его оптимального функционирования в биосфере. Существуют различные механизмы поддержания этого разнообразия, но главным из них несомненно является дискретность жизни на уровне особей, способность особей к размножению и передача наследственной информации от предыдущего поколения следующему. При этом очень важны механизмы, обеспечивающие устойчивость наследственного вещества – ДНК и РНК – к воздействию разных факторов в процессе онтогенеза особей. Эти механизмы не абсолютны, генотип в процессе онтогенеза может изменяться, такие изменения хорошо известны и называются мутациями. Мутации возникают в результате воздействия на ДНК и РНК жестких излучений, резких химических и температурных воздействий и т.д., но они весьма редки. В стабильных условиях особи-мутанты имеют мало шансов выжить. Они элиминируют в процессе стабилизирующего отбора и не имеют шансов передать свой мутировавший генотип потомству. Иное дело, когда условия существования резко изменятся. Тогда шансов выжить и оставить потомство у мутантов станет больше. Таким образом, в стабильных условиях устойчивость генотипа обеспечивает сохранение биоразнообразия биотического вообще и растительного покрова в частности, а в резко изменившихся условиях возможность мутирования наследственного вещества создает возможность для возникновения новых форм жизни, адекватных новым условиям. Диплоидность и разделение полов – это тоже механизм, обеспечивающий биоразнообразие. При половом размножении в популяциях диплоидных организмов в рецессивных генах могут накапливаться мутации. Генофонд популяции диплоидных организмов хранит резерв генетического материала на случай резкого изменения условий существования популяции. В этих случаях мутировавшие гены из рецессивных могут стать доминантными. В популяциях гаплоидных организмов такое накапливание мутировавших генов невозможно, поэтому скорость видообразования у гаплоидов на 2-3 порядка меньше, чем у диплоидов. Очень важным механизмом сохранения и увеличения биоразнообразия является способность живых существ к миграциям. В.И. Вернадский называл этот процесс растеканием жизни по поверхности планеты. Изменяются условия существования, они становятся непригодными для особей данного вида, и вид в этой местности вымирает. Однако он сохраняется в другой части своего географического ареала, где условия остались в пределах его толерантности. Кроме того, вид расселяется, и его особи проникают в новые районы, условия в которых стали пригодны для существования особей данного вида. Благодаря способности к миграции в новые районы виды живых существ получают шанс пережить резкую смену условий, уйдя из прежних районов и мест обитания в новые, ставшие пригодными. Благодаря способности к миграциям происходит обогащение флор и фаун новыми видами. Миграции животных происходят благодаря их активной подвижности. Миграции растений обеспечиваются специальными приспособлениями у плодов и семян к переносу ветром, водными потоками и животными (на шкурах и в желудках). Все эти механизмы выработались в процессе длительной эволюции, а в случае переноса животными сопряженной эволюции растений и животных. Сегодня хорошо известны и другие механизмы поддержания таксономического разнообразия конкретных биоценозов и фитоценозов. Например, массовое развитие листо - и хвоегрызущих насекомых может вызвать значительные изменения в лесном фитоценозе, которые в некоторых случаях приводят даже к смене типов леса (Рафес, 1980). Повышенное потребление зеленой массы хвои и листвы делает леса более сквозистыми. Тем самым увеличивается освещенность нижних ярусов, изменяется фитоклимат. В таких условиях большую роль в продукционном процессе начинают играть растения нижних ярусов, которые не имеют мощных многолетних стволов и, таким образом, способны резко ускорять биологический круговорот. Выедая преимущественно доминирующие виды растений, травоядные животные тем самым препятствуют их безграничному лидерству в сообществе и способствуют развитию тех видов, которые в обычных условиях (без выедания) не смогли бы выдержать конкуренцию со стороны лидера и выпали бы из состава сообщества. Таким образом, консументы 1 увеличивают видовое разнообразие фитоценозов, чем способствуют повышению стабильности экосистем. Например, в Южной Сибири мне неоднократно приходилось наблюдать массовые вспышки непарного шелкопряда, который способен полностью уничтожить хвою у лиственницы. При этом происходит осветление полога леса, замедляется работа корневых систем особей лиственницы, создаются благоприятные условия для роста и развития травянистых растений, кустарников и возобновления березы плосколистной. Если бы нашествий непарного шелкопряда на юге Забайкалья не случалось, то участие березы в сложении древостоя лиственничных и березово-лиственничных лесов резко снизилось, вместо травяного покрова в таких лесах сформировался бы мохово-лишайниковый. Участие животных в распределении семян, плодов и спор растений также обеспечивает большое разнообразие видов в фитоценозах. При этом общий генофонд растительного покрова ландшафтного района используется более полно, фитоценозы становятся более богатыми в видовом отношении. При формировании фитоценоза экологический подбор подходящих компонентов осуществляется в этом случае из большего числа «претендентов», диазачатки которых попали в данное местообитание. Таким образом, вероятность формирования экологически оптимального растительного сообщества увеличивается. Благодаря многообразию и большому совершенству способов распространения спор, семян и плодов растений на большие расстояния мы можем рассматривать элементарную флору ландшафтного района как некий потенциал и можем соотносить этот потенциал с каждым конкретным местообитанием, каждой конкретной экосистемой (Галанин, 1981). Геоботаники давно заметили, что в каждом конкретном растительном сообществе – фитоценозе – есть виды, представленные большим количеством особей (находятся здесь в состоянии близком к эколого-ценотическому оптимуму), есть виды, представленные меньшим количеством угнетенных особей (в этом фитоценозе условия для них не оптимальны) и есть виды, представленные очень малым числом особей (в данном фитоценозе находятся на пределе своей экологической толерантности). Мало обильные виды в фитоценозе практически не принимают участия в биогеохимической работе, совершаемой данным фитоценозом, они создают его сверхразнообразие. Сверхразнообразие фитоценоза – это его таксономическое разнообразие на случай, если резко изменятся условия, и виды доминанты этого фитоценоза окажутся за пределами своей экологической толерантности. Так в лиственничных лесах в нижнем лесном поясе в Хэнтей-Чикойском нагорье часто можно встретить в возобновлении особи кедра сибирского. Они в этом поясе не могут выйти в полог древостоя и гибнут в состоянии подроста. Однако кедровки постоянно заносят орехи кедра в эти леса и возобновление кедра здесь встречается очень часто. При гумидизации климата, которая случается здесь каждые 600 лет, особи кедра в таких лиственничниках получают шанс выйти в полог и используют его. При этом за 100-150 лет нижняя граница кедровых и лиственнично-кедровых лесов снижается на 200-300 м н.у.м. Таким образом, сверхразнообразие фитоценоза в данном случае позволяет ему очень быстро перестроиться при резком изменении климатических условий. Однако для поддержания стабильности экосистем и биогеохимической оптимизации биоценозов важно не таксономическое разнообразие само по себе, а разнообразие функциональное или биоморфологическое. Мерилом функционального разнообразие растительного покрова может служить число экобиоморф, синузий, ценоячеек, фитоценозов и микрокомбинаций. Разумеется, между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова имеет место пропорциональная зависимость типа: «чем больше…,тем больше». В конечном счете, таксономический процесс – это главный процесс формирования функционального разнообразия элементов растительного покрова, хотя и далеко не единственный. Несмотря на то что таксономическая структура, в конечном счете, подчинена функциональному или биогеохимическому аспекту организации биоты, она несомненно обладает высокой автономностью (Любищев, 1982). На многоаспектность структурной организации растительного покрова указывают и геоботаники, например Б.Н. Норин (1980, 1987). Различия между таксономическим и функциональным разнообразием элементов растительного покрова можно иллюстрировать следующим примером. Таежные леса Канады таксономически весьма сильно отличаются от таежных лесов Европы. Однако с функциональной биогеохимической стороны они очень сходны и не только в общих чертах, но и в деталях. Сходны они и ценотически по набору экобиоморф. Таким образом, для познания экологической функциональной структуры растительного покрова необходима разработка не только филогенетической, но и экобиоморфологической классификации растений, классификации не по филогенетическому родству, а по сходству их роли и значения в экологических системах. Поистине изумительна повторяемость жизненных форм в самых разных таксономических группах и в разные эпохи истории биосферы (Мазинг, 1973). К сожалению, изучение и классификация жизненных форм как элементов экологической и ценотической структур растительного покрова привлекли серьезно внимание ботаников недавно (Серебряков, 1962). Да и в настоящее время изучению и классификации жизненных форм как элементов эколого-ценотической структуры растительного покрова не уделяется должного внимания. В связи с этим не развиваются теория синузий и теория синузиального сложения биотического покрова. А ведь именно синузии интересны как группы особей сходной экобиоморфы, выполняющие в экосистеме определенную работу по накоплению органического вещества и его преобразованию. Карл Линней в середине 18-го столетия создал столь блестящую таксономическую парадигму, что многим ученым тогда и сегодня тоже кажется, что выделение в природе видов, родов, семейств и классов живых организмов – единственная цель и задача. Разобравшись в таксономическом разнообразии животного и растительного мира, мы сможем познать его разнообразие полно и окончательно. Геоботаники приняли виды растений как элементарные составляющие растительных сообществ и посчитали, что достаточно разложить фитоценоз на ценопопуляции, и ты получишь ключ к познанию этого фитоценоза и этой экосистемы. Особенно ярко абсурдность такого подхода в геоботанике проявляется при классификации растительности по видам доминантам. Например, конкретные фитоценозы при классификации геоботаниками объединяются в ассоциации, а ассоциации в формации. Формация – это совокупность фитоценозов, в которых доминантом и эдификатором является один и тот же вид. Следовательно, сколько может быть доминантов в данном районе, столько и формаций может быть выделено в этом районе. В лесах это еще как-то работает, так как видов деревьев не много. А вот на лугах, где видов доминантов может быть очень много, формационный подход приводит к полному абсурду. Мало того, состав доминантов от года к году может меняться в зависимости от погодных условий. Классификация растительности, особенно выделение высших единиц классификации растительности, по моему, должно осуществляться не на таксономической основе, а на основе классификации жизненных форм. Например, ель сибирская и ель аянская имеют столь сходную жизненную форму, что относить ельники из ели сибирской и ели аянской к разным категориям растительности не имеет экологического и биогеохимического смысла. Биологический круговорот вещества в тех и других лесах очень сходный. То же можно сказать и о лиственничниках из лиственницы даурской, лиственницы Каяндера и лиственницы сибирской. Мне представляется, что классификация растительности по Браун-Бланкэ, без соотнесения выделенных единиц с биоморфологическими характеристиками доминантов и эдификаторов изучаемых растительных сообществ, может быть полезна при флористических исследованиях и должна относиться к области флористики, а не геоботаники и фитоценологии. В литературе неоднократно высказывалась мысль о том, что флористическое (суть таксономическое) и геоботаническое (суть экологическое) разнообразие растительного покрова, выраженное в его районировании, не должны совпадать. Несовпадение между флористическим и геоботаническим районированием Земли тем больше, чем крупнее масштаб выделов (Тахтаджян, 1978). Тем не менее, на практике ряд исследователей стремятся к тому, чтобы систему флористического районирования растительного покрова Земли трактовать геоботанически. В этом случае нарушаются основные принципы экологического районирования, когда крупные экологические подразделения растительного покрова выделяются не по сходству экобиоморф растений, а по таксономическому сходству. По всей вероятности, экобиоморфологическая классификация растений не должна быть слишком детальной, и не следует бояться объединять в одну экобиоморфу растения из разных видов, родов, семейств и порядков. Экобиоморфы следует выделять как экологические категории в широком смысле, учитывая соотношение между массой многолетних побегов - стволов и сучьев - и ежегодно обновляемой фитомассой листьев, учитывая общий габитус растений, сроки активной вегетации, способы экспансии на свободную территорию, форму перенесения неблагоприятных условий и т.п. Весьма перспективен способ экобиоморфологической характеристике участков растительного покрова путем нахождения положения этих участков в многомерном пространстве, координатами которого служат определенные биоморфологические признаки растений. Положение фитоценоза в такой системе координат по каждой оси определяется числом особей, обладающих данным признаком. Вместо числа особей можно использовать их суммарную биомассу. В этом случае собственно классификации экобиоморф можно избежать, однако необходимо четко определить систему экобиоморфологических координат. По всей вероятности, светлохвойные леса из лиственницы сибирской и лиственницы даурской экологически значительно более сходны, чем флористически, и в некотором приближении их можно рассматривать как экологические аналоги. Березка круглолистная в горах Южной Сибири экологически аналогична березке стелющейся на европейском Севере и березке тощей на Северо-Востоке СССР. Купальницу европейскую, купальницу азиатскую и купальницу китайскую можно смело объединить в одну экобиоморфу. Действительно, объединение особей в виды и в категории жизненных форм различается в принципе. В первом случае мы получаем системы, элементы которых взаимодействуют друг с другом генетически (обмениваясь наследственной информацией), во втором – группы особей, сходных морфологически и функционально. (точнее, онтогенетически) и Особи одной жизненной формы в экосистеме выполняют сходную биогеохимическую и фитоценотическую функцию. Эволюция экобиоморф осуществляется в процессе видообразования, биоморфы формировались в рамках определенных таксонов. Особенности биоморф закодированы в генотипе и казалось бы биоморфы и виды суть одно и то же. Но разнообразие экобиоморф растений на Земле значительно (на несколько порядков!) меньше, чем разнообразие таксонов. Это связано с явлением конвергенции в эволюционном процессе. Экобиоморфы растений – это своего рода их различные адаптивные стратегии в растительном покрове, число таких стратегий, вероятно, ограничено. Ценогенез и экогенез лишь опосредованно связаны с филогенезом. Так, становление кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) наверняка происходило под тенистым пологом широколиственных лесов. Однако особи этого вида, благодаря характерной для них жизненной форме, могут расти и в хвойно-широколиственных, и в темнохвойных, и в тенистых мелколиственных лесах. Виды в процессе эволюции изменяются сопряженно друг с другом, но при этом приспосабливаются не персонально друг к другу, а к той интегральной среде (экологической нише), которую занимают в экосистемах. Сходные экологические ниши могут возникать в экосистемах таксономически несходных. Виды, не связанные тесно с определенными биоценозами, а способные существовать в разных ценозах, имели ряд преимуществ по сравнению с видами, узко приспособленными к определенному экологическому градиенту внешней среды. Такие универсальные виды по мере эволюции должны были накапливаться в биосфере и широко распространяться по земному шару, особенно в эпохи с нестабильными климатическими условиями. Процессом видообразования охватываются многочисленные ценопопуляции вида в пределах его обширного географического ареала. Панмиксия удерживает их в рамках одной генетической системы, поэтому вид с обширным ареалом эволюирует как единая генетическая (таксономическая) система. При этом, чем устойчивее генетический аппарат у вида, тем большим по протяженности может быть его географический ареал, так как панмиксия в этом случае может «цементировать» весьма удаленные друг от друга ценопопуляции.

Сбор растений в гербарий - важный этап инвентаризации флоры
Именно благодаря достаточно высокой экологической пластичности видов, их широкой экологической амплитуде в природе возможно совместное обитание в одних био- и фитоценозах особей разных видов,– возможно разновидовое население фитоценоза. Объединение в одном ценозе видов, различающихся экологически, делает экосистему более устойчивой к различным флюктуациям среды и обеспечивает более оптимальное протекание биологического круговорота химических элементов в таких нестабильных условиях. Если условия среды становятся более стабильными на длительное время, например на 300-400 лет, то в фитоценозе происходит снижение таксономического разнообразия. Сверхразнообразие фитоценозу в такой ситуации становится как бы ни к чему. Таким образом, правило Л. Г. Раменского (1971) об экологической индивидуальности видов растений соответствует основному принципу организации растительного покрова и биосферы в целом.Совмещение особей разных видов и разных экобиоморф в одном фитоценозе приводит к их экологическому и ценотическому взаимодействию.
Каналом взаимодействия в этом случае служит внешняя среда. При этом формируются системы особой функциональной интеграции – ценоэлементы. В настоящее время собран достаточный фактический материал, позволяющий говорить о ценоэлементах как высоко организованных системах. Взаимодействие совместно произрастающих особей разных видов приводит к их упорядоченному распределению в пространстве относительно друг друга, в результате чего в фитоценозе возникают группы положительно сопряженных друг с другом видов, особи которых в непосредственной близости друг к другу встречаются чаще, чем это следует из теории вероятностей, предполагающей их случайное распределение.

Биологическое разнообразие растений сконцентрировано в ботаническом саду
Исследованиями Н.А. Василенко (2001) было доказано, что даже в том случае, когда население фитоценоза состоит из особей одного вида, происходит их дифференциация по мощности на вполне дискретные группы и закономерное распределение особей разной фитоценотической мощности относительно друг друга. В этом случае фитоценотическая система «творит» биологическое разнообразие, дифференцируя особи одного и того же вида на экотипы, классы толщины, классы высоты и т.д. Такое явление мы называем самоорганизацией фитоценотической системы, благодаря которому она не только поддерживает биоразнообразие, но и создает его. Ошибка современной экологии отчасти состоит в том, что изучение экосистемы очень жестко связывается с изучением видов как таксонов. Выявив таксономическое разнообразие фитоценоза, геоботаник считает свою задачу выполненной. Экосистемы при этом практически не выделяются из таксономической организации биосферы. В Мире сегодня огромные средства расходуются на флористическую классификацию растительности по методике Браун-Бланке, на публикацию этих материалов в журналах и монографиях. Классификационные построения в этом случае превращаются в самоцель. Они не позволяют создавать ни карты растительности, ни карты растительных ресурсов. По крайней мере, я не видел ни одной карты растительности, построенной по системе Браун-Бланке. Оценка эколого-ценотического разнообразия растительного покрова таким методом также весьма сомнительна. Тем не менее мода на подобные изыски в геоботанике держится уже более 50 лет.

Изучение разнообразия растительного мира на горе Сохондо (Южное Забайкалье)
Успехи одумовской экологии были связаны с тем, что в основу изучения экосистемы были положены не виды (таксоны), слагающие эту экосистему, а крупные обобщенные категории экобиоморф такие, как продуценты, консументы 1, консументы 2, редуценты (рис. 2). К сожалению, вместо того чтобы детализировать структуру экосистем на основе выделения более тонких категорий экобиоморф растений и животных, экологи обратились к изучению экосистем через ценопопуляции видов. За элементарную составляющую биоценоза была принята не синузия, не иной тип ценоэлементов, и даже не особь, а одновидовая ценопопуляция. Столь сильна магия таксономической парадигмы! Мы считаем, что функциональная (вместо таксономической) стратификация фито- и биоценозов – важнейшая задача геоботаники и экологии. Здесь хочется отметить, что классическая российская геоботаника, основанная на доминантном подходе к растительному покрову, была значительно ближе к истине, чем геоботаника в духе швейцарской школы Браун-Бланке.