Problem lokalizacije funkcij v možganski skorji. Lokalizacija funkcije v možganski skorji
Končni možgani.
Možganska skorja. Lokalizacija funkcij v možganski skorji. Limbični sistem. Eet. Alkohol. Fiziologija vnd. Koncept vnd. Načela Pavlovove refleksne teorije. Razlika med pogojnimi in brezpogojnimi refleksi. Mehanizem nastanka pogojenih refleksov. Pomen pogojnih refleksov. I in II signalni sistem. Notranji tipi Spomin. Fiziologija spanja
Končni možgani predstavljata dve polobli, ki vključujeta:
· plašč(lubje),
· bazalna jedra,
· vohalni možgani.
Vsaka hemisfera je dodeljena
1. 3površino:
zgornja stranska,
Srednji
· Spodaj.
2. 3 robovi:
vrh,
nižje,
· Srednji.
3. 3 drogovi:
frontalno,
okcipital,
· Časovni.
Možganska skorja tvori izbokline - zvitki. Med zvitki so brazde... Trajne brazde delijo vsako hemisfero na 5 vložkov:
Frontalni - vsebuje motorične centre,
Parietalni - centri kožne, temperaturne, proprioceptivne občutljivosti,
okcipitalni - vizualni centri,
Časovni - središča sluha, okusa, vonja,
· Otok - najvišja središča vonja.
Trajne brazde:
Centralno - nahaja se navpično, ločuje čelni reženj od parietalne;
· Bočno - ločuje časovni reženj od čelnega in parietalnega režnja, v njegovi globini je otoček, omejen s krožnim utorom;
· Parieto-okcipitalno - nahaja se na medialni površini hemisfere, ločuje okcipitalni in parietalni reženj.
Vohalni možgani- vsebuje številne tvorbe različnega izvora, ki so topografsko razdeljene na dva dela:
1. Periferni oddelek(nahaja se v sprednjem delu spodnje površine možganske hemisfere) :
Vohalna žarnica,
Vohalni trakt
Vohalni trikotnik,
· Prednji perforacijski prostor.
2. Centralni oddelek:
obokani (parahipokampalni) vijug s kavljem (sprednji del obokanega vijuga) - na spodnji in medialni površini možganskih hemisfer,
· Hipokampus (morski konjiček gyrus) - nahaja se v spodnjem rogu stranskega prekata.
možganska skorja (ogrinjalo)- je najvišji in najmlajši oddelek centralnega živčnega sistema.
Sestavljen je iz živčnih celic, procesov in nevroglije površine ~ 0,25 m 2
Za večino delov možganske skorje je značilna šestslojna razporeditev nevronov. Možganska skorja je sestavljena iz 14 do 17 milijard celic.
Celične strukture možganov so predstavljene z:
Ø piramidni - predvsem eferentni nevroni
Ø fusiform - pretežno eferentni nevroni
Ø zvezdasti - opravljajo aferentno funkcijo
Procesi živčnih celic možganske skorje povezujejo njene različne dele med seboj ali pa vzpostavljajo stike med možgansko skorjo in spodnjimi deli osrednjega živčnega sistema.
Oblikujejo 3 vrste komunikacije:
1. Asociativno - povezujejo različne dele iste poloble - kratke in dolge.
2. Komisuralni - najpogosteje povezujejo ista področja obeh hemisfer.
3. Prevodni (centrifugalni) - povezujejo možgansko skorjo z drugimi deli osrednjega živčnega sistema in preko njih z vsemi organi in tkivi telesa.
Nevroglialne celice igrajo vlogo:
1. So podporno tkivo, sodelujejo pri presnovi možganov.
2. Uravnava pretok krvi v možganih.
3. Dodeli nevroskrivnost, ki uravnava razdražljivost nevronov v možganski skorji.
Funkcije možganske skorje:
1. Izvaja interakcijo telesa z okoljem preko brezpogojnih in pogojnih refleksov.
2. So osnova človekove višje živčne dejavnosti (vedenja).
3. Izvajanje višjih duševnih funkcij – mišljenje, zavest.
4. Uravnava in združuje delo vseh notranjih organov in uravnava tako intimne procese, kot je metabolizem.
POLBLICA
siva snov bela snov
1. Lubje 2. Jedrca
Lokalizacija funkcij v možganski skorji
Splošne značilnosti. Na določenih območjih možganske skorje so koncentrirani predvsem nevroni, ki zaznavajo eno vrsto dražljaja: okcipitalno področje - svetlobo, temporalni reženj - zvok itd. Vendar pa po odstranitvi klasičnih projekcijskih con (slušnih, vidnih) pogojne reflekse na ustrezni dražljaji so delno ohranjeni. Po teoriji IP Pavlova v možganski skorji obstaja "jedro" analizatorja (kortikalni konec) in "razpršeni" nevroni po celotni skorji. Sodoben koncept lokalizacija funkcij temelji na načelu multifunkcionalnosti (ne pa enakovrednosti) kortikalnih polj. Lastnost večfunkcionalnosti omogoča, da se ena ali druga kortikalna struktura vključi v zagotavljanje različnih oblik dejavnosti, hkrati pa uresničuje njeno glavno, genetsko inherentno funkcijo (OS Adrianov). Stopnja multifunkcionalnosti različnih kortikalnih struktur ni enaka. Višja je v poljih asociativne skorje. Multifunkcionalnost temelji na večkanalnem pretoku aferentne ekscitacije v možgansko skorjo, prekrivanju aferentnih vzbujanj, zlasti na talamičnem in kortikalnem nivoju, modulacijskem učinku različnih struktur, na primer nespecifičnih talamičnih jeder, bazalnih ganglijev na kortikalne funkcije, interakcije kortikalno-subkortikalnih in interkortikalnih poti vzbujanja. S pomočjo mikroelektrodne tehnologije je bilo mogoče v različnih predelih možganske skorje registrirati aktivnost specifičnih nevronov, ki se odzivajo na dražljaje samo ene vrste dražljaja (samo na svetlobo, samo na zvok itd.), tj. večpredstavnost funkcij v možganski skorji ...
Trenutno je sprejeta delitev skorje na senzorične, motorične in asociativne (nespecifične) cone (območja).
Senzorna področja skorje. Senzorične informacije vstopijo v projekcijsko skorjo, kortikalne odseke analizatorjev (I.P. Pavlov). Te cone se nahajajo predvsem v parietalnih, časovnih in okcipitalnih režnjih. Ascendentne poti v senzorično skorjo izvirajo predvsem iz relejnih senzoričnih jeder v talamusu.
Primarne senzorične cone - to so področja senzorične skorje, katerih draženje ali uničenje povzroča jasne in stalne spremembe v občutljivosti organizma (jedro analizatorjev po I.P. Pavlovu). Sestavljeni so iz monomodalnih nevronov in tvorijo občutke enake kakovosti. V primarnih senzoričnih conah je običajno jasna prostorska (topografska) predstavitev delov telesa, njihovih receptorskih polj.
Primarne projekcijske cone skorje sestavljajo predvsem nevroni 4. aferentne plasti, za katere je značilna jasna topična organizacija. Pomemben delež teh nevronov je najvišje specifičnosti. Tako se na primer nevroni vidnih območij selektivno odzivajo na določene znake vidnih dražljajev: eni na barvne odtenke, drugi na smer gibanja, tretji pa na naravo črt (rob, črta, naklon vrstica) itd. Vendar je treba opozoriti, da primarne cone posameznih področij skorje vključujejo tudi multimodalne nevrone, ki se odzivajo na več vrst dražljajev. Poleg tega obstajajo tudi nevroni, katerih reakcija odraža vpliv nespecifičnih (limbično-retikularnih ali modulacijskih) sistemov.
Sekundarna senzorična področja ki se nahajajo okoli primarnih senzoričnih con, manj lokalizirani, se njihovi nevroni odzivajo na delovanje več dražljajev, t.j. so polimodalni.
Lokalizacija senzoričnih con. Najpomembnejše senzorično področje je parietalni reženj postcentralni girus in ustrezen del paracentralne lobule na medialni površini hemisfer. To območje je označeno kot somatosenzorično območjejaz. Obstaja projekcija občutljivosti kože nasprotne strani telesa od taktilnih, bolečinskih, temperaturnih receptorjev, interoceptivne občutljivosti in občutljivosti mišično-skeletnega sistema - od mišičnih, sklepnih, kitnih receptorjev (slika 2).
riž. 2. Diagram senzoričnih in motoričnih homunkulov
(po W. Penfieldu, T. Rasmussenu). Čelni ravninski odsek hemisfer:
a- projekcija splošne občutljivosti v skorji postcentralnega girusa; b- projekcija motoričnega sistema v skorji precentralnega girusa
Poleg somatosenzorične regije I obstajajo somatosenzorično območje II manjši, ki se nahaja na meji presečišča osrednjega utora z zgornjim robom temporalni reženj, globoko v stranskem utoru. Natančnost lokalizacije delov telesa je tukaj manj izrazita. Dobro raziskano primarno projekcijsko območje je slušna skorja(polja 41, 42), ki se nahaja globoko v stranskem utoru (skorja prečnega časovnega vijuga Heschla). Projekcijska skorja temporalnega režnja vključuje tudi središče vestibularnega analizatorja v zgornjem in srednjem temporalnem girusu.
V okcipitalni reženj ki se nahajajo primarno vidno področje(lubje dela klinaste vijuge in jezičkaste lobule, polje 17). Tukaj je aktualna predstavitev mrežničnih receptorjev. Vsaka točka mrežnice ustreza svojemu delu vidne skorje, medtem ko ima območje makule relativno veliko območje zastopanja. Zaradi nepopolnega preseka vidnih poti se istoimenske polovice mrežnice projicirajo v vidno območje vsake hemisfere. Prisotnost projekcije mrežnice obeh očes v vsaki hemisferi je osnova binokularnega vida. Bark se nahaja v bližini polja 17 sekundarno vidno območje(polji 18 in 19). Nevroni teh con so polimodalni in se ne odzivajo le na svetlobo, ampak tudi na otipne in slušne dražljaje. Na tem vidnem področju se pojavi sinteza različni tipi občutljivosti, pojavijo se kompleksnejše vizualne podobe in njihova identifikacija.
V sekundarnih conah sta vodilni 2. in 3. plasti nevronov, za katere se večina informacij o okolju in notranjem okolju telesa, ki je vstopila v senzorično skorjo, prenaša za nadaljnjo obdelavo v asociativno skorjo. , po katerem se sproži (če je potrebno) vedenjska reakcija z obvezno udeležbo motorične skorje.
Motorne cone skorje. Obstajajo primarne in sekundarne motorične cone.
V primarno motorično območje (precentralni gyrus, polje 4) so nevroni, ki inervirajo motorične nevrone mišic obraza, trupa in okončin. Ima jasno topografsko projekcijo mišic telesa (glej sliko 2). Glavna pravilnost topografskega prikaza je, da regulacija mišične aktivnosti, ki zagotavlja najbolj natančne in raznolike gibe (govor, pisanje, mimika), zahteva sodelovanje velikih površin motorične skorje. Draženje primarne motorične skorje povzroči krčenje mišic na nasprotni strani telesa (pri mišicah glave je krčenje lahko obojestransko). S porazom te kortikalne cone se izgubi sposobnost finih usklajenih gibov okončin, zlasti prstov.
Sekundarno motorično območje (polje 6) se nahaja tako na stranski površini hemisfer, pred precentralnim girusom (premotorni korteks), kot na medialni površini, ki ustreza skorji zgornjega čelnega girusa (dodatno motorično območje). Funkcionalno je sekundarna motorična skorja izjemnega pomena v primerjavi s primarno motorično skorjo, saj uresničuje višje motorične funkcije, povezane z načrtovanjem in koordinacijo prostovoljnih gibov. Tukaj v največji meri počasi narašča negativ potencial pripravljenosti, ki nastane približno 1 s pred začetkom gibanja. Skorja polja 6 sprejema večino impulzov iz bazalnih ganglijev in malih možganov ter sodeluje pri kodiranju informacij o načrtu kompleksnih gibov.
Draženje skorje polja 6 povzroča zapletene usklajene gibe, na primer obračanje glave, oči in trupa v nasprotno smer, prijazne kontrakcije upogibalk ali ekstenzorjev na nasprotni strani. V premotorni skorji se nahajajo motorični centri, povezani s človekovimi socialnimi funkcijami: središče pisnega govora v zadnjem delu srednjega čelnega vijuga (polje 6), Brocino motorično govorno središče v zadnjem delu spodnjega čelnega vijuga (polje 44). ), ki zagotavlja govorno prakso, pa tudi glasbeno motorično središče (polje 45), zagotavlja tonalnost govora, sposobnost petja. Nevroni motorične skorje prejemajo aferentne vhode skozi talamus od mišičnih, sklepnih in kožnih receptorjev, iz bazalnih ganglijev in malih možganov. Glavni eferentni izhod motorične skorje do motornih centrov stebla in hrbtenice so piramidne celice plasti V. Glavni režnji možganske skorje so prikazani na sl. 3.
riž. 3. Štirje glavni režnji možganske skorje (čelni, temporalni, parietalni in okcipitalni); stranski pogled. Vsebujejo primarno motorično in senzorično področje, motorično in senzorično področje višjega reda (drugi, tretji itd.) ter asociativno (nespecifično) skorjo.
Asociativna področja skorje(nespecifična, intersenzorna, interanalitična skorja) vključujejo predele neokorteksa, ki se nahajajo okoli projekcijskih območij in ob motoričnih območjih, vendar ne opravljajo neposredno senzoričnih ali motoričnih funkcij, zato jih ni mogoče pripisati predvsem senzoričnim ali motoričnim funkcij, imajo nevroni teh območij veliko sposobnost učenja. Meje teh območij niso jasno označene. Asociativna skorja je filogenetsko najmlajši del neokorteksa, ki je najbolj razvit pri primatih in ljudeh. Pri ljudeh predstavlja približno 50 % celotne skorje oziroma 70 % neokorteksa. Izraz "asociativna skorja" je nastal v povezavi z obstoječo idejo, da te cone zaradi kortikokortikalnih povezav, ki potekajo skozi njih, povezujejo motorične cone in hkrati služijo kot substrat za višje mentalne funkcije. Glavni asociativne cone korteksa so: parietotemporalno-okcipitalna, prefrontalna skorja čelnih rež in limbična asociativna cona.
Nevroni asociativne skorje so polisenzorni (polimodalni): običajno se ne odzivajo na enega (kot nevroni primarnih senzoričnih con), temveč na več dražljajev, to je, da se isti nevron lahko vzbudi ob stimulaciji slušnih, vidnih, kožni in drugi receptorji. Polisenzorično naravo nevronov v asociativni skorji ustvarjajo kortikalno-kortikalne povezave z različnimi projekcijskimi conami, povezave z asociativnimi jedri talamusa. Posledično je asociativna skorja nekakšen zbiralec različnih senzoričnih dražljajev in sodeluje pri integraciji senzoričnih informacij ter pri zagotavljanju interakcije senzoričnih in motoričnih področij skorje.
Asociativna področja zasedajo 2. in 3. celično plast asociativne skorje, kjer se srečujejo močni unimodalni, multimodalni in nespecifični aferentni tokovi. Delo teh delov možganske skorje je potrebno ne le za uspešno sintezo in diferenciacijo (selektivno diskriminacijo) dražljajev, ki jih človek zazna, ampak tudi za prehod na raven njihove simbolizacije, torej za delovanje s pomeni. besed in njihovo uporabo za abstraktno mišljenje, za sintetično naravo zaznavanja.
Od leta 1949 je postala splošno znana hipoteza D. Hebba, ki domneva, da je sovpadanje presinaptične aktivnosti z izpraznitvijo postsinaptičnega nevrona pogoj za sinaptično modifikacijo, saj vsa sinapsna aktivnost ne vodi v vzbujanje postsinaptičnega nevrona. Na podlagi hipoteze D. Hebba je mogoče domnevati, da so posamezni nevroni asociativnih con skorje povezani z različnimi potmi in tvorijo celične ansamble, ki razlikujejo »vzorce«, t.j. ki ustreza enotnim oblikam zaznavanja. Te povezave so, kot je opozoril D. Hebb, tako dobro razvite, da je dovolj, da aktiviramo en nevron, saj je celoten ansambel vznemirjen.
Aparat, ki igra vlogo regulatorja stopnje budnosti, pa tudi selektivno modulira in aktualizira prioriteto določene funkcije, je modulacijski sistem možganov, ki ga pogosto imenujemo limbično-retikularni kompleks ali ascendentni aktivacijski sistem. Živčne tvorbe tega aparata vključujejo limbični in nespecifični sistem možganov z aktivirajočimi in inaktivacijskimi strukturami. Med aktivirajočimi tvorbami ločimo predvsem retikularno tvorbo srednjih možganov, zadnji hipotalamus in modro liso v spodnjih delih možganskega debla. Inaktivacijske strukture vključujejo preoptično regijo hipotalamusa, jedro šiva v možganskem deblu in čelno skorjo.
Trenutno se glede na talamokortikalne projekcije predlaga razlikovanje treh glavnih asociativnih sistemov možganov: talamofen, talamofobičen in talamotemporalni.
Talamo-parietalni sistem ki jih predstavljajo asociativne cone parietalne skorje, ki prejemajo glavne aferentne vhode iz zadnje skupine asociativnih jeder talamusa. Parietalna asociativna skorja ima eferentne izhode v jedra talamusa in hipotalamusa, v motorično skorjo in jedro ekstrapiramidnega sistema. Glavni funkciji talamotemičnega sistema sta gnoza in praksa. Spodaj gnoza razumeti funkcijo različnih vrst prepoznavanja: oblike, velikosti, pomene predmetov, razumevanje govora, spoznavanje procesov, vzorcev itd. Gnostične funkcije vključujejo oceno prostorskih razmerij, na primer medsebojno razporeditev predmetov. V parietalni skorji se razlikuje središče stereognoze, ki zagotavlja sposobnost prepoznavanja predmetov z dotikom. Različica gnostične funkcije je oblikovanje v umu tridimenzionalnega modela telesa ("telesna shema"). Spodaj praksa razumeti namensko dejanje. Praxis center se nahaja v suprakortikalnem girusu leve hemisfere, zagotavlja shranjevanje in izvajanje programa motoriziranih avtomatiziranih dejanj.
Talamofobni sistem Predstavljajo ga asociativne cone čelne skorje, ki imajo glavni aferentni vhod iz asociativnega mediodorznega jedra talamusa in drugih subkortikalnih jeder. Glavna vloga čelnega asociativnega korteksa je zmanjšana na sprožitev osnovnih sistemskih mehanizmov za oblikovanje funkcionalnih sistemov namenskih vedenjskih dejanj (P.K. Anokhin). Prefrontalno področje igra pomembno vlogo pri razvoju strategije vedenja. Kršitev te funkcije je še posebej opazna, ko je treba hitro spremeniti dejanje in ko mine nekaj časa med formulacijo problema in začetkom njegove rešitve, t.j. dražljaji se imajo čas za kopičenje, kar zahteva pravilno vključitev v celosten vedenjski odziv.
Talamotemporalni sistem. Nekateri asociativni centri, na primer stereognoza, praksa, vključujejo tudi področja temporalne skorje. V temporalni skorji je slušni center Wernickejevega govora, ki se nahaja v zadnjih delih zgornjega temporalnega girusa leve hemisfere. Ta center zagotavlja govorno gnozo: prepoznavanje in shranjevanje ustnega govora, tako lastnega kot tujega. V srednjem delu zgornjega temporalnega girusa se nahaja središče za razpoznavanje glasbenih zvokov in njihovih kombinacij. Na meji temporalnega, parietalnega in okcipitalnega režnja je bralni center, ki omogoča prepoznavanje in shranjevanje slik.
Bistveno vlogo pri oblikovanju vedenjskih dejanj igra biološka kakovost brezpogojne reakcije, in sicer njen pomen za ohranjanje življenja. V procesu evolucije je bil ta pomen fiksiran v dveh nasprotnih čustvenih stanjih – pozitivnem in negativnem, ki pri človeku predstavljata osnovo njegovih subjektivnih izkušenj – ugodja in nezadovoljstva, veselja in žalosti. V vseh primerih je namensko vedenje zgrajeno v skladu s čustvenim stanjem, ki je nastalo pod delovanjem dražljaja. Med vedenjskimi reakcijami negativne narave lahko napetost avtonomnih komponent, zlasti kardiovaskularnega sistema, v nekaterih primerih, zlasti v nenehnih tako imenovanih konfliktnih situacijah, doseže veliko moč, kar povzroči kršitev njihovih regulacijskih mehanizmov (avtonomne nevroze). .
V tem delu knjige so obravnavana glavna splošna vprašanja analitično-sintetične aktivnosti možganov, kar nam bo omogočilo, da se v naslednjih poglavjih premaknemo k predstavitvi posameznih vprašanj fiziologije. senzorični sistemi in višja živčna aktivnost.
| " |
V možganski skorji poteka analiza vseh dražljajev, ki prihajajo iz zunanjega in notranjega okolja okolice. Največje število aferentni impulzi gredo v celice 3. in 4. plasti možganske skorje. Možganska skorja vsebuje centre, ki uravnavajo izvajanje določenih funkcij. IP Pavlov je možgansko skorjo obravnaval kot niz kortikalnih koncev analizatorjev. Izraz "analizator" pomeni kompleksen kompleks anatomskih struktur, ki ga sestavljajo periferni receptorski (zaznavni) aparat, prevodniki živčni impulzi in središče. V procesu evolucije so funkcije lokalizirane v možganski skorji. Kortikalni konec analizatorjev ni nobeno strogo razmejeno območje. V možganski skorji se razlikuje med »jedrom« čutnega sistema in »razpršenimi elementi«. Jedro je mesto lokacije največjega števila kortikalnih nevronov, v katerem so natančno projicirane vse strukture perifernega receptorja. Razpršeni elementi se nahajajo v bližini jedra in na različnih razdaljah od njega. Če se v jedru izvaja višja analiza in sinteza, je v razpršenih elementih enostavneje. V tem primeru cone "razpršenih elementov" različnih analizatorjev nimajo jasnih meja in so naložene ena na drugo.
Funkcionalne značilnosti kortikalnih con čelnega režnja. V predelu precentralnega girusa čelnega režnja se nahaja kortikalno jedro motoričnega analizatorja. To področje imenujemo tudi senzomotorična skorja. Od tod prihaja del aferentnih vlaken iz talamusa, ki prenašajo proprioceptivne informacije iz mišic in sklepov telesa (slika 8.7). Tu se začnejo tudi padajoče poti do možganskega debla in hrbtenjače, ki zagotavljajo možnost zavestne regulacije gibov (piramidne poti). Poraz tega področja skorje vodi v paralizo nasprotne polovice telesa.
riž. 8.7. Somatotopična porazdelitev v precentralnem girusu
Središče črke leži v zadnji tretjini srednjega čelnega vijuga. To področje skorje daje projekcije jedrom okulomotornih lobanjskih živcev in s pomočjo kortikalno-kortikalnih povezav komunicira s središčem vida v okcipitalnem režnju in kontrolnim centrom mišic rok in vratu v precentralni girus. Poraz tega centra vodi do kršitev veščin pisanja pod nadzorom vida (agrafija).
V predelu spodnjega čelnega girusa se nahaja govorno-motorični center (Brocino središče). Ima izrazito funkcionalno asimetrijo. Ko se uniči v desni hemisferi, se izgubi sposobnost uravnavanja tembra in intonacije, govor postane monoton. Z uničenjem govorno-motoričnega centra na levi je govorna artikulacija nepopravljivo motena do izgube sposobnosti artikulacije govora (afazija) in petja (amuzija). Pri delnih kršitvah je mogoče opaziti agramatizem - nezmožnost pravilne konstrukcije besednih zvez.
V predelu sprednje in srednje tretjine zgornjega, srednjega in delno spodnjega čelnega vijuga se nahaja obsežna sprednja asociativna skorja, ki izvaja programiranje kompleksnih oblik vedenja (načrtovanje različne oblike aktivnosti, odločanje, analiza dobljenih rezultatov, voljna krepitev aktivnosti, korekcija motivacijske hierarhije).
Območje čelnega pola in medialnega čelnega girusa je omejeno na regulacijo aktivnosti emotiogenih področij možganov, ki so del limbičnega sistema, in je povezano z nadzorom psiho-čustvenih stanj. Kršitve na tem področju možganov lahko privedejo do sprememb v tako imenovani "osebnostni strukturi" in vplivajo na značaj osebe, njegove vrednostne usmeritve in intelektualno dejavnost.
Orbitalna regija vsebuje centre olfaktornega analizatorja in je anatomsko in funkcionalno tesno povezana z limbičnim sistemom možganov.
Funkcionalne značilnosti kortikalnih con parietalnega režnja. V postcentralnem girusu in zgornjem parietalnem režnju se nahaja kortikalni center analizatorja splošne občutljivosti (bolečina, temperatura in otip) oziroma somatosenzorna skorja. Predstavitev različnih delov telesa v njem, tako kot v precentralnem girusu, je zgrajena po somatotopskem principu. To načelo predvideva, da se deli telesa projicirajo na površino brazde v topografskih razmerjih, ki jih imajo v človeškem telesu. Vendar se zastopanost različnih delov telesa v možganski skorji bistveno razlikuje. Najbolj zastopana so tista področja (roka, glava, predvsem jezik in ustnice), ki so povezana s kompleksnimi gibi, kot so pisanje, govor itd. Motnje skorje v tem predelu vodijo v delno ali popolno anestezijo (izguba občutljivosti).
Poškodbe skorje v predelu zgornjega parietalne lobule vodijo do zmanjšanja občutljivosti na bolečino in kršitve stereognoze - prepoznavanje predmetov z dotikom brez pomoči vida.
V spodnjem parietalnem režnju, na območju supra-marginalnega girusa, je praksični center, ki uravnava sposobnost izvajanja zapleteno usklajenih dejanj, ki so osnova delovnih procesov, ki zahtevajo posebno usposabljanje. Od tu izvira tudi precejšnje število padajočih vlaken, ki sledijo kot del poti, ki nadzorujejo zavestna gibanja (piramidne poti). To področje parietalne skorje s pomočjo kortikalno-kortikalnih povezav tesno sodeluje s skorjo čelnega režnja in z vsemi senzoričnimi conami zadnje polovice možganov.
Vizualni (optični) govorni center se nahaja v kotnem girusu parietalnega režnja. Njegova škoda vodi v nezmožnost razumevanja berljivo besedilo(aleksija).
Funkcionalne značilnosti kortikalnih con okcipitalnega režnja. V predelu dimeljskega utora je kortikalni center vizualnega analizatorja. Njegova poškodba vodi v slepoto. V primeru kršitev na območjih skorje, ki mejijo na utor v predelu okcipitalnega pola na medialni in stranski površini režnja, lahko pride do izgube vidnega spomina, sposobnosti navigacije v neznanem okolju, povezanih funkcij. z binokularnim vidom so moteni (zmožnost ocenjevanja oblike predmetov, razdalje do njih, pravilnega merjenja premikov v prostoru pod nadzorom vida itd.).
Funkcionalne značilnosti kortikalnih con temporalnega režnja. V predelu zgornjega temporalnega girusa v globini stranskega utora se nahaja kortikalni center slušnega analizatorja. Poškodba vodi v gluhost.
V zadnji tretjini zgornjega temporalnega girusa leži slušno središče govora (Wernickejevo središče). Poškodbe na tem področju vodijo v nezmožnost razumevanja govorjenega jezika: zaznamo ga kot hrup (senzorna afazija).
V območju srednjega in spodnjega temporalnega girusa je kortikalna predstavitev vestibularnega analizatorja. Poškodba tega predela vodi do neravnovesja med stoječim položajem in zmanjšanja občutljivosti vestibularnega aparata.
Funkcionalne značilnosti kortikalnih con otoškega režnja.
Informacije o funkcijah otoškega režnja so protislovne in nezadostne. Obstajajo dokazi, da je skorja sprednjega dela insule povezana z analizo vohalnih in okusnih občutkov, zadnji del pa je povezan z obdelavo somatosenzornih informacij in slušnim zaznavanjem govora.
Funkcionalne značilnosti limbičnega sistema... Limbični sistem- sklop številnih možganskih struktur, vključno z cingularnim vijugom, isthmusom, dentatnim in parahipokampalnim vijugom itd. Sodeluje pri uravnavanju funkcij notranjih organov, vonja, instinktivnega vedenja, čustev, spomina, spanja, budnosti itd.
Cingulatni in parahipokampalni vijugi sta neposredno povezana z limbičnim sistemom možganov (sl. 8.8 in 8.9). Nadzira kompleks vegetativnih in vedenjskih psihoemotionalnih reakcij na zunanje vplive okolja. Kortikalna predstavitev okusnih in vohalnih analizatorjev se nahaja v parahipokampalnem girusu in kavlju. Hkrati ima hipokampus pomembno vlogo pri učenju: z njim so povezani mehanizmi kratkoročnega in dolgoročnega spomina.
riž. 8.8. Medialna površina možganov
Bazalna (subkortikalna centralna) jedra - kopičenja sive snovi, ki tvorijo ločeno ležeča jedra, ki ležijo bližje dnu možganov. Sem spadajo striatum, ki predstavlja prevladujočo maso hemisfer pri nižjih vretenčarjih; ograja in amigdala (slika 8.10).
riž. 8.9. Limbični sistem
riž. 8.10. Bazalni gangliji
Striatum je sestavljen iz repnega in lečastega jedra. Siva snov repastih in lentikularnih jeder se izmenjuje s plastmi bele snovi, kar je povzročilo skupno ime te skupine subkortikalnih jeder - striatum.
Kaudatno jedro se nahaja lateralno in nad talamusom in je od njega ločeno s terminalnim trakom. Kaudatno jedro ima glavo, telo in rep. Lentikularno jedro se nahaja lateralno od repa. Vmesna plast bele snovi je notranja kapsula, ki ločuje lentikularno jedro od repa in od talamusa. V lentikularnem jedru ločimo bledo kroglo (medialno) in lupino (lateralno). Zunanja kapsula (ozek trak bele snovi) ločuje lupino od ograje.
Kaudatno jedro, lupina in bleda krogla nadzirajo zapleteno usklajene avtomatizirane gibe telesa, nadzorujejo in vzdržujejo tonus skeletnih mišic ter so tudi najvišji center za uravnavanje avtonomnih funkcij, kot sta proizvodnja toplote in presnova ogljikovih hidratov v telesu. mišice telesa. V primeru poškodbe lupine in blede krogle lahko opazimo počasne stereotipne gibe (atetozo).
Jedra striatum spadajo v ekstrapiramidni sistem, ki sodeluje pri nadzoru gibov, uravnavanju mišičnega tonusa.
Ograja je navpična plošča sive snovi, katere spodnji del se nadaljuje v material sprednje perforirane plošče na dnu možganov. Ograja se nahaja v beli snovi hemisfere stransko od lečastega jedra in ima številne povezave z možgansko skorjo.
Amigdala leži v beli snovi temporalnega režnja hemisfere, 1,5–2 cm zadaj od svojega temporalnega pola, preko jeder je povezana z možgansko skorjo, s strukturami olfaktornega sistema, s hipotalamusom in jedri. možgansko deblo, ki nadzoruje avtonomne funkcije telesa. Njegovo uničenje vodi v agresivno vedenje ali apatično, letargično stanje. S svojimi povezavami s hipotalamusom amigdala vpliva na endokrini sistem in tudi na reproduktivno vedenje.
Bela snov hemisfere vključuje notranjo kapsulo in vlakna, ki potekajo skozi adhezije možganov (corpus callosum, anterior commissure, adhezije forniksa) in se usmerijo v skorjo in bazalna jedra, forniks, kot tudi sisteme vlaken ki povezujejo dele skorje in subkortikalne centre znotraj polovice možganov (hemisfere).
I in II stranski ventrikli. Votline možganskih hemisfer so stranski ventrikli (I in II), ki se nahajajo v debelini bele snovi pod corpus callosum. Vsak ventrikel je sestavljen iz štirih delov: sprednji rog leži v čelnem, osrednji del v parietalnem, zadnji rog v okcipitalnem in spodnji rog v temporalnem režnju (slika 8.11).
Sprednji rogovi obeh prekatov so med seboj ločeni z dvema ploščama prozornega septuma. Osrednji del stranskega ventrikla se od zgoraj upogne okoli talamusa, tvori lok in prehaja zadaj v zadnji rog, navzdol v spodnji rog. Horoidni pleksus štrli v osrednji del in spodnji rog stranskega ventrikla, ki se skozi interventrikularno odprtino poveže s žilnim pleksusom tretjega prekata.
riž. 8.11. možganski ventrikli:
1 - leva hemisfera možganov, 2 - stranski ventrikli, 3 - tretji prekat, 4 - akvadukt srednjih možganov, 5 - četrti prekat, 6 - mali možgani, 7 - vhod v osrednji kanal hrbtenjače, 8 - hrbtenjača
Ventrikularni sistem vključuje parne votline v obliki črke C - stranske ventrikle s svojimi sprednjimi, spodnjimi in zadnjimi rogovi, ki se raztezajo v čelnih režnjih, v temporalne režnje in v okcipitalne režnje možganskih hemisfer. Približno 70% vse možganske tekočine izloča horoidni pleksus sten stranskih ventriklov.
Iz stranskih prekatov tekočina prehaja skozi interventrikularne odprtine v votlino tretjega ventrikla, ki se nahaja v sagitalni ravnini možganov in deli talamus in hipotalamus na dve simetrični polovici. Votlina tretjega ventrikla je povezana z ozkim kanalom - akvaduktom srednjih možganov (silvijev akvadukt) z votlino četrtega prekata. Četrti ventrikel komunicira z več kanali (odprtinami) s subarahnoidnimi prostori možganov in hrbtenjače.
Diencephalon
Diencefalon se nahaja pod corpus callosum in ga sestavljajo talamus, epitalamus, metatalamus in hipotalamus (slika 8.12, glej sliko 7.2).
Talamus(optični tuberkul) - seznanjen, jajčast, tvorjen predvsem iz sive snovi. Talamus je subkortikalni center vseh vrst občutljivosti. Medialni površini desnega in levega talamusa, obrnjeni drug proti drugemu, tvorita stranske stene diencefalonske votline - tretjega prekata, med seboj sta povezana z intertalamično fuzijo. Talamus vsebuje sivo snov, ki je sestavljena iz skupin nevronov, ki tvorijo jedro talamusa. Jedra so ločena s tankimi plastmi bele snovi. Raziskoval je približno 40 jeder talamusa. Glavna jedra so sprednja, medialna, zadnja.
riž. 8.12. Deli možganov
Epitalamus vključuje epifizo, povodce in trikotnike povodcev. Epifiza ali epifiza, ki je žleza z notranjim izločanjem, je tako rekoč obešena na dveh povodcih, ki sta povezana s spajkalnim spojem in povezana s talamusom s pomočjo trikotnikov povodcev. V trikotnike povodcev so položena jedra, povezana z vohalnim analizatorjem. Pri odrasli osebi je povprečna dolžina epifize ~ 0,64 cm, masa pa ~ 0,1 g. Metatalamus tvorijo ga parna medialna in stranska koljenasta telesa, ki ležijo za vsakim talamusom. Medialno koljeno telo se nahaja za blazino talamusa, je skupaj s spodnjimi hribčki strešne plošče srednjih možganov (četverje) podkortikalni center slušnega analizatorja. Bočno - nahaja se navzdol od blazine in je skupaj z zgornjimi nasipi strešne plošče podkortikalni center vizualnega analizatorja. Jedra kolenskih teles so povezana s kortikalnimi centri vidnih in slušnih analizatorjev.
hipotalamus, ki je ventralni del diencefalona, se nahaja pred pedunki možganov in vključuje številne strukture, ki imajo različen izvor - vidni del, ki se nahaja spredaj, se tvori iz terminalnih možganov (optični kiazem, optični trakt, sivi tuberkul, lijak, nevrohipofiza); iz vmesnega - vohalnega dela (mastoidna telesa in sam subtalamični predel - hipotalamus) (slika 8.13).
Slika 8.13. Bazalna jedra in diencefalon
Hipotalamus je središče regulacije endokrinih funkcij, združuje živčne in endokrine regulacijske mehanizme v skupni nevroendokrini sistem, usklajuje živčne in hormonske mehanizme uravnavanja funkcij notranjih organov. Hipotalamus vsebuje nevrone normalnega tipa in nevrosekretorne celice. Hipotalamus tvori en sam funkcionalni kompleks s hipofizo, pri čemer ima prva regulacijsko vlogo, druga pa efektorno vlogo.
V hipotalamusu je več kot 30 parov jeder. Velike nevrosekretorne celice supraoptičnega in paraventrikularnega jedra sprednje hipotalamske regije proizvajajo nevroskrivnice peptidne narave.
Medialni hipotalamus vsebuje nevrone, ki zaznavajo vse spremembe v krvi in cerebrospinalni tekočini (temperatura, sestava, vsebnost hormonov itd.). Medialni hipotalamus je povezan tudi z lateralnim hipotalamusom. Slednji nima jeder, ima pa dvostranske povezave z zgornjim in spodnjim delom možganov. Medialni hipotalamus je povezava med živčnim in endokrini sistemi... V Zadnja leta iz hipotalamusa smo izolirali enkefaline in endorfine (peptide) z morfinom podobnim delovanjem. Verjame se, da sodelujejo pri uravnavanju vedenja in avtonomnih procesov.
Pred zadnjo perforirano snovjo sta dve majhni sferični mastoidni telesi, ki ju tvori siva snov, prekrita s tanko plastjo bele barve. Mastoidna jedra so subkortikalni centri vohalnih analizatorjev. Pred mastoidnimi telesi se nahaja siv tuberkulo, ki ga spredaj omejujeta optični preki in optični trakt; je tanka plošča sive snovi na dnu tretjega prekata, ki se razteza navzdol in spredaj ter tvori lijak. Njegov konec se spremeni v hipofiza - žleza z notranjim izločanjem, ki se nahaja v hipofizni jami sella turcica. Jedra avtonomnega živčnega sistema ležijo v sivem hribu. Vplivajo tudi na čustvene odzive osebe.
Del diencefalona, ki se nahaja pod talamusom in je od njega ločen s hipotalamičnim utorom, sestavlja sam hipotalamus. Tu se nadaljujejo pokrovi nog možganov, tu se končata rdeča jedra in črna snov srednjih možganov.
III prekat. Votlina diencefalona - III prekat Je ozek, režasti prostor, ki se nahaja v sagitalni ravnini, s strani ga omejujejo medialne površine talamusa, od spodaj s hipotalamusom, s sprednje strani s stebri forniksa, sprednjo komisuro in terminalno ploščo. , od zadaj po epitalamični (posteriorni) komisuri, od zgoraj po loku, nad katerim se nahaja corpus callosum. Samo zgornjo steno tvori žilna osnova tretjega prekata, v kateri leži njegov horoidni pleksus.
Votlina tretjega prekata prehaja zadaj v akvadukt srednjih možganov in komunicira s stranskimi ventrikli pred stranicami skozi interventrikularne odprtine.
Vmesni možgani
srednji možgani - najmanjši del možganov, ki leži med diencefalonom in mostom (sliki 8.14 in 8.15). Območje nad akvaduktom se imenuje streha srednjih možganov, na njem pa so štiri izbokline - plošča četverčka z zgornjimi in spodnjimi griči. Od tu gredo poti vidnih in slušnih refleksov do hrbtenjače.
Noge možganov so bele, zaobljene vrvice, ki izhajajo iz mostu in vodijo naprej do možganskih hemisfer. Okulomotorični živec (III par lobanjskih živcev) izhaja iz utora na medialni površini vsake noge. Vsaka noga je sestavljena iz pnevmatike in podlage, meja med njima je črna snov. Barva je odvisna od številčnosti melanina v njegovih živčnih celicah. Substantia nigra se nanaša na ekstrapiramidni sistem, ki sodeluje pri vzdrževanju mišičnega tonusa in samodejno uravnava delovanje mišic. Osnovo pedikula tvorijo živčna vlakna, ki potekajo od možganske skorje do hrbtenjače in podolgovate medule ter mostu. Obloga pediculov možganov vsebuje predvsem vzpenjajoča se vlakna, usmerjena v talamus, med katerimi ležijo jedra. Največja so rdeča jedra, od katerih se začne motorna rdeče-jedrsko-spinalna pot. Poleg tega se v operkulumu nahajata retikularna formacija in jedro dorzalne vzdolžne fascikle (vmesno jedro).
Zadnji možgani
Zadnji možgani vključujejo možganski most, ki se nahaja ventralno, in mali možgani, ki ležijo za mostom.
riž. 8.14. Shematski prikaz vzdolžnega prereza možganov
riž. 8.15. Prečni prerez skozi vmesne možgane na ravni zgornjih gričev (ravnina reza je prikazana na sliki 8.14)
Most izgleda kot ležeč prečno odebeljen greben, s katerega stranske strani segajo na desno in levo srednje možganske noge. Zadnja površina mostu, prekrita z malimi možgani, sodeluje pri tvorbi romboidne jame, sprednja površina (meji na dno lobanje) je na dnu obrobljena s podolgovato medulo in nogami možganov na dnu. vrh (glej sliko 8.15). Je prečno progasta zaradi prečne smeri vlaken, ki potekajo iz lastnih jeder mostu v srednje možganske peclje. Na sprednji površini mostu vzdolž sredinska črta vzdolžno se nahaja bazilarni utor, v katerem prehaja istoimenska arterija.
Most je sestavljen iz številnih živčnih vlaken, ki tvorijo poti, med katerimi so celične skupine - jedra. Poti sprednjega dela povezujejo možgansko skorjo s hrbtenjačo in s skorjo malih možganov. V zadnjem delu mostu (pnevmatika) so vzpenjajoče in delno padajoče poti; nahajajo se retikularna formacija, jedra V, VI, VII, VIII parov lobanjskih živcev. Na meji med obema deloma mostu leži trapezoidno telo, ki ga tvorijo jedra in prečno potekajoča vlakna poti slušnega analizatorja.
Mali možgani igra pomembno vlogo pri ohranjanju telesnega ravnovesja in koordinacije gibov. Mali možgani dosežejo največji razvoj pri človeku v povezavi s pokončno držo in prilagajanjem roke delu. V zvezi s tem imamo ljudje zelo razvite hemisfere (novi del) malih možganov.
V malih možganih se razlikujeta dve hemisferi in neparni srednji filogenetsko star del - črv (slika 8.16).
riž. 8.16. Mali možgani: pogled od zgoraj in od spodaj
Površine hemisfer in črva so ločene s prečnimi vzporednimi žlebovi, med katerimi se nahajajo dolgi ozki listi malih možganov. V malih možganih se razlikujejo sprednji, zadnji in grudasto-nodularni režnji, ločeni z globljimi režami.
Mali možgani so sestavljeni iz sive in bele snovi. Zdi se, da se bela snov, ki prodira med sivino, razveja in na srednjem delu oblikuje lik razvejanega drevesa - "drevo življenja" malih možganov.
Mali možganski korteks je sestavljen iz sive snovi debeline 1–2,5 mm. Poleg tega so v debelini bele snovi kopičenja sivih parnih jeder: zobato jedro, plutoliko, sferično in šotorsko jedro. Aferentna in eferentna vlakna, ki povezujejo mali možgani z drugimi deli, tvorijo tri pare malih možganov: spodnji gredo do podolgovate medule, srednji do mostu, zgornji pa do četverca.
Do rojstva so mali možgani manj razvit kot končni možgani (zlasti hemisfera), vendar se v prvem letu življenja razvijajo hitreje kot drugi deli možganov. Izrazito povečanje malih možganov opazimo med 5. in 11. mesecem življenja, ko se otrok nauči sedeti in hoditi.
Medula je neposredno nadaljevanje hrbtenjače. Njegova spodnja meja se šteje za izstopno točko korenin 1. vratnega hrbtenjačnega živca ali presečišče piramid, zgornja meja je zadnji rob mostu, njegova dolžina je približno 25 mm, oblika se približuje okrnjenemu stožcu. obrnjen navzgor.
Sprednjo površino deli sprednja mediana razpoka, na straneh katere so piramide, ki jih tvorijo piramidne poti, ki se delno sekajo (presečišče piramid) v globini opisane razpoke na meji s hrbtenjačo. Vlakna piramidnega trakta povezujejo možgansko skorjo z jedri lobanjskih živcev in sprednjimi rogovi hrbtenjače. Na strani piramide je na vsaki strani oljka, ki je od piramide ločena s sprednjim stranskim utorom.
Zadnjo površino podolgovate medule deli zadnji srednji utor, na njegovih straneh so podaljški zadnjih vrvic hrbtenjače, ki se razhajajo navzgor in prehajajo v spodnje možganske noge.
Podolgovata medula je zgrajena iz bele in sive snovi, slednjo predstavljajo jedra IX – XII para lobanjskih živcev, olive, centri dihanja in krvnega obtoka ter retikularna formacija. Belo snov tvorijo dolga in kratka vlakna, ki tvorijo ustrezne poti.
Retikularna formacija je zbirka celic, celičnih grozdov in živčnih vlaken, ki se nahajajo v možganskem deblu (oblongata medulla, most in srednji možgani) in tvorijo mrežo. Retikularna formacija je povezana z vsemi čutili, motoričnimi in senzoričnimi področji možganske skorje, talamusom in hipotalamusom, hrbtenjačo. Uravnava stopnjo razdražljivosti in tonusa različnih delov centralnega živčnega sistema, vključno s skorjo možganov, sodeluje pri uravnavanju ravni zavesti, čustev, spanja in budnosti, avtonomnih funkcij in namenskih gibov.
IV prekat- to je votlina romboidnih možganov, od zgoraj navzdol se nadaljuje v osrednji kanal hrbtenjače. Dno IV prekata se zaradi svoje oblike imenuje romboidna fosa (slika 8.17). Tvorijo ga zadnje površine podolgovate medule in mostu, zgornji strani jame so zgornji, spodnji pa spodnji možganski kraki.
riž. 8.17. Možgansko deblo; pogled od zadaj. Mali možgani so odstranjeni, romboidna fossa je odprta
Srednji žleb deli dno jame na dve simetrični polovici; na obeh straneh utora so vidne medialne eminence, ki se širijo na sredini fose v desni in levi obrazni tuberkul, kjer: jedro VI para lobanjski živci (živci abducens) ležijo globlje in bolj bočno - jedro VII para (facialni živec), navzdol pa medialna višina prehaja v trikotnik hipoglosnega živca, stransko od katerega je trikotnik vagusnega živca. V trikotnikih, v debelini možganske snovi, ležijo jedra istoimenskih živcev. Zgornji kot romboidne jame komunicira z akvaduktom srednjih možganov. Stranski odseki romboidne jame se imenujejo vestibularna polja, kjer ležijo slušna in vestibularna jedra vestibularnega polževega živca (VIII par lobanjskih živcev). Od slušnih jeder se prečni možganski trakovi raztezajo do srednjega utora, ki se nahaja na meji med podolgovato medulo in mostom in so vlakna poti slušnega analizatorja. V debelini romboidne jame ležijo jedra V, VI, VII, VIII, IX, X, XI in XII parov lobanjskih živcev.
Oskrba s krvjo v možganih
Kri vstopi v možgane preko dveh parnih arterij: notranje karotidne in vretenčne arterije. V lobanjski votlini se obe vretenčni arteriji združita in tvorita glavno (bazalno) arterijo. Na dnu možganov se glavna arterija združi z dvema karotidnima arterijama in tvori en sam arterijski obroč (slika 8.18). Ta kaskadni mehanizem oskrbe s krvjo v možganih zagotavlja zadosten pretok krvi, če katera od arterij odpove.
riž. 8.19. Arterije na dnu možganov in Wilisov krog ( desna polobla mali možgani in desni temporalni reženj sta odstranjena); Wilisov krog, prikazan s pikčasto črto
Od arterijskega obroča odhajajo tri žile: sprednja, zadnja in srednja možganska arterija, ki hranijo možganske hemisfere. Te arterije potekajo vzdolž površine možganov in iz njih globoko v možgane kri dovajajo manjše arterije.
Sistem karotidnih arterij se imenuje karotidni bazen, ki zagotavlja 2/3 potreb možganske arterijske krvi in oskrbuje sprednji in srednji del možganov.
Sistem arterij "vretenčna - glavna" se imenuje vertebrobazilarni bazen, ki zagotavlja 1/3 potreb možganov in dovaja kri v zadnje predele.
Odtok venske krvi poteka predvsem skozi površinske in globoke možganske vene ter venske sinuse (slika 8.19). Končno se kri usmeri v notranjo jugularno veno, ki izstopi iz lobanje skozi foramen magnum, ki se nahaja na dnu lobanje, bočno od foramen magnum.
Meninge
Možganske membrane jih ščitijo pred mehanskimi poškodbami in pred prodiranjem okužb in strupenih snovi (slika 8.20).
riž. 8.19. Vene in venski sinusi možganov
Slika 8.20. Koronalni prerez skozi lobanjsko membrano in možgane
Prva lupina, ki ščiti možgane, se imenuje pia mater. Tesno se prilega možganom, vstopi v vse utore in votline (ventrikle), prisotne v debelini samih možganov. Prekati možganov so napolnjeni s tekočino, imenovano cerebrospinalna tekočina (CSF). Dura mater je neposredno ob kosteh lobanje. Med mehko in trdo lupino je arahnoidna (arahnoidna) lupina. Med arahnoidno in mehko membrano je prostor (subarahnoidni ali subarahnoidni prostor), napolnjen s cerebrospinalno tekočino. Nad brazdami možganov se arahnoidna membrana razširi in tvori most, mehka pa se zlije z njimi. Posledično se med obema školjkama tvorijo votline, imenovane cisterne. Cisterne vsebujejo cerebrospinalno tekočino. Te cisterne ščitijo možgane pred mehanskimi poškodbami, saj delujejo kot "zračne blazine".
Živčne celice in žile so obdane z nevroglijo – posebno celične formacije, ki opravljajo zaščitne, podporne in presnovne funkcije, zagotavljajo reaktivne lastnosti živčnega tkiva in sodelujejo pri nastanku brazgotin, pri vnetnih reakcijah itd.
V primeru poškodbe možganov se aktivira mehanizem plastičnosti, ko ohranjene strukture možganov prevzamejo funkcije prizadetih območij.
Lokalizacija funkcij v možganski skorji je velika praktični pomen za reševanje problemov na temo lezij na možganskih hemisferah. Vendar pa je do danes veliko v tem razdelku še vedno sporno in ni v celoti rešeno. Teorija lokalizacije funkcij v skorji ima precej super zgodba- od zanikanja lokalizacije funkcij v njej do porazdelitve v skorji na strogo omejenih območjih vseh funkcij človeške dejavnosti, do samega vrhunske lastnosti slednje (spomin, volja itd.) in nazadnje do vrnitve v "ekvipotencialnost" skorje, torej spet v bistvu k zanikanju lokalizacije funkcij (v novejši čas v tujini).
Koncept enakovrednosti (ekvipotencialnosti) različnih kortikalnih polj je v nasprotju z ogromnim dejanskim gradivom, ki so ga nabrali morfologi, fiziologi in kliniki. Vsakodnevne klinične izkušnje kažejo, da obstajajo določene neomajne redne odvisnosti funkcionalnih motenj od lokacije patološkega žarišča. Na podlagi teh osnovnih določil klinik rešuje probleme topikalne diagnostike. Vendar je tako, dokler operiramo z motnjami, ki so povezane z razmeroma preprostimi funkcijami: gibi, občutljivostjo itd. oddelki živčnega sistema in periferije. Funkcije skorje so bolj zapletene, filogenetsko mlajše in jih ni mogoče ozko lokalizirati; zelo obsežna področja skorje in celo celotna skorja kot celota so vključena v izvajanje kompleksnih funkcij. Zato je reševanje problemov teme lezij na podlagi motenj govora, apraksije, agnozije in poleg tega tudi duševnih motenj, kot kažejo klinične izkušnje, težje in včasih netočno.
Hkrati v mejah možganske skorje obstajajo področja, katerih lezija povzroča takšno ali drugačno naravo, na primer motnje govora, motnje gnozije in prakse, katerih topodiagnostična vrednost je tudi pomembno. Iz tega pa ne sledi, da obstajajo posebni, ozko lokalizirani centri, ki »nadzorujejo« te najkompleksnejše oblike človekovega delovanja. Treba je jasno razlikovati med lokalizacijo funkcij in lokalizacijo simptomov.
Temelje nove in progresivne doktrine o lokalizaciji funkcij v možganih je ustvaril I.P. Pavlov.
Namesto ideje o možganski skorji kot do določene mere o izolirani nadgradnji nad drugimi ravnmi živčnega sistema z ozko lokaliziranimi, površinsko povezanimi (asociativnimi) in perifernimi (projekcijskimi) območji, I.P. Pavlov je ustvaril nauk o funkcionalni enotnosti nevronov, ki pripadajo različnim delom živčnega sistema - od receptorjev na periferiji do možganske skorje - doktrino analizatorjev. Kar imenujemo center, je višji, kortikalni del analizatorja. Vsak analizator je povezan s posebnimi področji možganske skorje (slika 64).
I.P. Pavlov bistveno prilagodi prejšnje ideje o omejenih območjih kortikalnih centrov, nauk o ozki lokalizaciji funkcij. Tako pravi o projekciji receptorjev v možgansko skorjo.
»Vsak periferni receptorski aparat ima osrednje, posebno, izolirano ozemlje v skorji, kot svojo terminalsko postajo, ki predstavlja njegovo natančno projekcijo. Tu lahko zaradi posebne zasnove pride do gostejše razporeditve celic, številčnejših celičnih povezav in odsotnosti celic drugih funkcij, nastanejo in nastanejo najkompleksnejši dražljaji (višja sinteza) in se izvede njihova natančna diferenciacija (višja analiza). Toda ti receptorski elementi se razširijo na zelo veliko razdaljo, morda po celotni skorji." Ta sklep, ki temelji na obsežnih eksperimentalnih in fizioloških "študijah, se popolnoma ujema z najnovejšimi morfološkimi podatki o nezmožnosti natančne razmejitve kortikalnih cito-arhitektonskih polj.
Posledično funkcij analizatorjev (ali, z drugimi besedami, delovanja prvega signalnega sistema) ni mogoče povezati le s kortikalnimi projekcijskimi conami (jedri analizatorjev). Poleg tega je nemogoče ozko lokalizirati najbolj zapletene, izključno človeške funkcije - funkcije drugega signalnega sistema.
I.P. Pavlov definira funkcije človeških signalnih sistemov na naslednji način. »Celoten sklop višje živčne dejavnosti si predstavljam takole. Pri višjih živalih, do vključno ljudi, je prva instanca kompleksnih odnosov med organizmom in okoljem podskorja, ki je najbližja hemisferam s svojimi najkompleksnejšimi brezpogojnimi refleksi (naša terminologija), nagoni, nagoni, afekti, čustva (različne, skupna terminologija). Te reflekse sproži relativno malo brezpogojnih zunanjih dejavnikov. Od tod - omejena orientacija v okolju in hkrati šibka prilagoditev.
Drugi primer so velike poloble ... Tukaj nastane s pomočjo pogojne povezave (združenja) novo načelo aktivnost: signaliziranje nekaj, brezpogojnih zunanjih dejavnikov z nešteto množico drugih agentov, ki se nenehno analizirajo in sintetizirajo, kar daje možnost zelo velike orientacije v istem okolju in enake veliko večje prilagoditve. To je edini signalni sistem v živalskem organizmu in prvi v človeku.
Osebi se doda ... še en signalni sistem, ki signalizira prvi sistem z govorom, njegovo osnovo ali bazalno komponento - kinestetičnimi dražljaji govornih organov. To uvaja novo načelo živčnega delovanja - odvračanje pozornosti in hkrati posploševanje neštetih signalov prejšnjega sistema, nato pa spet z analizo in sintezo teh prvih posplošenih signalov - princip, ki določa brezmejno orientacijo v okoliškem svetu. in ustvarja najvišjo človeško prilagoditev - znanost, tako v obliki univerzalnega empirizma kot v svoji specializirani obliki."
Delovanje drugega signalnega sistema je neločljivo povezano s funkcijami vseh analizatorjev, zato si nemogoče predstavljati lokalizacijo kompleksnih funkcij drugega signalnega sistema v kakršnih koli omejenih kortikalnih poljih.
Pomen dediščine, ki nam jo je zapustil veliki fiziolog za pravilen razvoj teorije lokalizacije funkcij v možganski skorji, je izjemno velik. I.P. Pavlov je postavil temelje za nov nauk o dinamični lokalizaciji funkcij v skorji. Koncept dinamične lokalizacije nakazuje možnost uporabe istih kortikalnih struktur v različnih kombinacijah za opravljanje različnih kompleksnih kortikalnih funkcij.
Ob ohranjanju številnih definicij in interpretacij, uveljavljenih v kliniki, bomo poskušali v naši predstavitvi narediti nekaj prilagoditev v luči naukov I.P. Pavlova o živčnem sistemu in njegovi patologiji.
Torej, najprej morate razmisliti o vprašanju tako imenovanih projekcijskih in asociacijskih centrov. Običajna ideja o motoričnih, senzoričnih in drugih projekcijskih centrih (sprednji in zadnji osrednji vijugi, vizualni, slušni centri itd.) je povezana s konceptom precej omejene lokalizacije na določenem območju skorje določenega funkcijo, in ta center je neposredno povezan z osnovnimi živčnimi napravami, nato pa z obrobjem, s svojimi lastnimi prevodniki (od tod definicija - "projekcija"). Primer takega središča in njegovega nosilca sta na primer sprednji osrednji girus in piramidna pot; fissura calcarina in radiatio optica itd. Projekcijski centri so povezani z drugimi centri, s površino korteksa z asociacijskimi potmi. Te široke in močne asociativne poti določajo možnost skupnega delovanja različnih kortikalnih območij, vzpostavljanja novih povezav, torej tvorbe pogojnih refleksov.
"Asociacijski centri" v nasprotju s projekcijskimi centri nimajo neposredne povezave z osnovnimi deli živčnega sistema in periferijo; povezani so le z drugimi deli skorje, vključno s »projekcijskimi centri«. Primer "centra asociacije" je tako imenovani "stereognotični center" v parietalnem režnju, ki se nahaja posteriorno od zadnjega osrednjega girusa (slika 65). V zadnjem osrednjem girusu se po talamokortikalnih poteh pojavijo ločena draženja, ki nastanejo, ko se roka dotakne predmeta: otip, oblika in velikost (skupno-mišični občutek), teža, temperatura itd. Vsi ti občutki se preko asociacijskih vlaken prenašajo iz zadnjega centralnega girusa v »stereognostični center«, kjer se združujejo in ustvarjajo skupno čutno podobo predmeta. Povezave "stereognostičnega centra" s preostalimi območji skorje omogočajo identifikacijo, primerjavo te slike z idejo danega predmeta, njegovih lastnosti, namena itd., ki je že v spominu. (t.j. izvaja se analiza in sinteza zaznave). Ta "center" torej nima neposredne povezave z osnovnimi deli živčnega sistema in je povezan z asociacijskimi vlakni s številnimi drugimi polji možganske skorje.
Delitev centrov na projekcijska in asociativna središča se nam zdi napačna. Velike hemisfere so zbirka analizatorjev za analizo na eni strani zunanjega sveta in na drugi strani notranjih procesov. Zdi se, da so zaznavni centri skorje zelo zapleteni in geografsko izjemno razširjeni. Zgornje plasti možganske skorje so pravzaprav v celoti zasedene s centri za zaznavanje ali, po terminologiji I.P. Pavlova, "možganski konci analizatorjev."
Iz vseh reženj, iz spodnjih plasti skorje, že potekajo eferentni vodniki, ki povezujejo kortikalne konce analizatorjev z izvršilnimi organi preko subkortikalnih, stebelnih in hrbteničnih aparatov. Primer takšnega eferentnega prevodnika je piramidna pot – ta internevron med kinestetičnim (motoričnim) analizatorjem in perifernim motoričnim nevronom.
Kako torej s tega vidika uskladiti stališče o prisotnosti motoričnih projekcijskih centrov (v sprednjem osrednjem girusu, središču rotacije oči itd.), Ko je oseba izklopljena, doživi paralizo in ko je razdražena , konvulzije s popolnoma jasno somatotopsko porazdelitvijo in korespondenco? Tukaj prihaja le o porazu motornega projekcijskega območja za piramidne poti in ne "projekcijskih motoričnih centrov".
Ni dvoma, da so "prostovoljni" gibi pogojni motorični refleksi, torej gibi, ki so se razvili, "pretepli" v procesu individualne življenjske izkušnje: toda pri razvoju, organizaciji in že vzpostavljeni aktivnosti skeletnih mišic je vse odvisno od aferentni aparat - kožno-motorični analizator (klinično - kožna in sklepno-mišična občutljivost, širše - kinestetični občutek), brez katerega ni mogoča fina in natančna koordinacija motoričnega akta.
riž. 64. Kortikalni odseki analizatorjev (diagram).
a - zunanja površina; b - notranja površina... Rdeča - analizator kože; rumena - slušni analizator, modra - vizualni analizator; zelena - analizator vonja; pikčasta črta - motorni analizator.
Motorični analizator (čigar naloga je analizirati in sintetizirati "prostovoljno" gibanje) sploh ne ustreza konceptu kortikalnih motoričnih "projekcijskih" centrov z določenimi mejami slednjih in jasno somatotopsko porazdelitvijo. Motorični analizator je, tako kot vsi analizatorji, povezan z zelo širokimi področji skorje, motorična funkcija (v zvezi s "prostovoljnimi" gibi) pa je izjemno kompleksna (če upoštevamo ne le determinizem gibov in obnašanja nasploh). , ne le kompleksnost akcijskih kompleksov, temveč tudi aferentne kinestetične sisteme ter orientacijo v odnosu do okolja in delov lastnega telesa v prostoru itd.).
Na kaj se spušča koncept "projekcijskih centrov"? Slednji naj bi predstavljali nekakšna vhodna ali izhodna "sprožilna vrata" za impulze, ki prihajajo v ali iz skorje. In če sprejmemo, da so "motorični projekcijski kortikalni centri" le taka "vrata" (saj je širok pojem motornega analizatorja zagotovo povezan s funkcijo analize in sinteze), potem je treba domnevati, da je znotraj sprednjega osrednjega girusa (in na podobnih ozemljih), nato pa le v nekaterih njegovih plasteh obstaja motorno projekcijsko območje ali cona.
Kako si torej lahko predstavljamo ostale »projekcijske« centre (občutljivost kože, vid, sluh, okus, vonj), povezane z drugimi (ne kinestetičnimi) aferentnimi sistemi? Menimo, da tukaj ni bistvene razlike: pravzaprav tako na področju zadnjega osrednjega gyrusa kot znotraj fissurae calcarinae itd., impulzi tečejo od periferije do celic določene plasti skorje, ki je tu "projiciran", analiza in sinteza pa se dogajata v številnih slojih in na širokih območjih.
Posledično je v vsakem analizatorju (njegovem kortikalnem delu), vključno z motornim, območje ali cona, ki "projicira" na obrobje (motorično območje) ali v katero je periferija "projicirana" (občutljiva področja, vključno s kinestetičnimi receptorji za analizator motorja).
Možno je, da je "projekcijsko jedro analizatorja" mogoče identificirati s konceptom motornega ali občutljivega projekcijskega območja. Največje kršitve, je zapisal I.I. Pavlov, pride do analize in sinteze, ko je ravno takšno »projekcijsko jedro« premagano; če. če vzamemo največjo funkcionalno okvaro kot realno maksimalno "pokvaro" analizatorja, kar je objektivno popolnoma pravilno, potem je največja manifestacija poškodb motoričnega analizatorja centralna paraliza, občutljiva pa anestezija. S tega vidika bi bilo pravilno opredeliti koncept "jedra analizatorja" s konceptom "projekcijske površine analizatorja".
riž. 65. Izguba funkcij, opažena pri porazu različnih delov možganske skorje (zunanja površina).
2 - motnje vida (hemianopsija); 3 - motnje občutljivosti; 4 - centralna paraliza ali pareza; 5 - agrafija; 6 - kortikalna paraliza pogleda in vrtenja glave v nasprotni smeri; 7 - motorična afazija; 8 - motnje sluha (z enostranskimi poškodbami niso opažene); 9 - amnestična afazija; 10 - aleksija; 11 - vizualna agnozija (z dvostransko lezijo); 12 - astereognozija; 13 - apraksija; 14 - senzorična afazija.
Na podlagi navedenega se nam zdi pravilna zamenjava koncepta projekcijskega središča s konceptom projekcijskega območja v območju analizatorja. Potem je delitev kortikalnih "centrov" na projekcijske in asociativne nerazumna: obstajajo analizatorji (njihovi kortikalni deli) in znotraj njih so projekcijska območja.
Lokalizacija funkcij v možganski skorji
Splošne značilnosti. Na določenih območjih možganske skorje so koncentrirani predvsem nevroni, ki zaznavajo eno vrsto dražljaja: okcipitalno področje - svetlobo, temporalni reženj - zvok itd. Vendar pa po odstranitvi klasičnih projekcijskih con (slušnih, vidnih) pogojne reflekse na ustrezni dražljaji so delno ohranjeni. Po teoriji IP Pavlova v možganski skorji obstaja "jedro" analizatorja (kortikalni konec) in "razpršeni" nevroni po celotni skorji. Sodobni koncept lokalizacije funkcij temelji na načelu multifunkcionalnosti (ne pa enakovrednosti) kortikalnih polj. Lastnost večfunkcionalnosti omogoča, da se ena ali druga kortikalna struktura vključi v zagotavljanje različnih oblik dejavnosti, hkrati pa uresničuje njeno glavno, genetsko inherentno funkcijo (OS Adrianov). Stopnja multifunkcionalnosti različnih kortikalnih struktur ni enaka. Višja je v poljih asociativne skorje. Multifunkcionalnost temelji na večkanalnem pretoku aferentne ekscitacije v možgansko skorjo, prekrivanju aferentnih vzbujanj, zlasti na talamičnem in kortikalnem nivoju, modulacijskem učinku različnih struktur, na primer nespecifičnih talamičnih jeder, bazalnih ganglijev na kortikalne funkcije, interakcije kortikalno-subkortikalnih in interkortikalnih poti vzbujanja. S pomočjo mikroelektrodne tehnologije je bilo mogoče v različnih predelih možganske skorje registrirati aktivnost specifičnih nevronov, ki se odzivajo na dražljaje samo ene vrste dražljaja (samo na svetlobo, samo na zvok itd.), tj. večpredstavnost funkcij v možganski skorji ...
Trenutno je sprejeta delitev skorje na senzorične, motorične in asociativne (nespecifične) cone (območja).
Senzorna področja skorje. Senzorične informacije vstopijo v projekcijsko skorjo, kortikalne odseke analizatorjev (I.P. Pavlov). Te cone se nahajajo predvsem v parietalnih, časovnih in okcipitalnih režnjih. Ascendentne poti v senzorično skorjo izvirajo predvsem iz relejnih senzoričnih jeder v talamusu.
Primarne senzorične cone - to so področja senzorične skorje, katerih draženje ali uničenje povzroča jasne in stalne spremembe v občutljivosti organizma (jedro analizatorjev po I.P. Pavlovu). Sestavljeni so iz monomodalnih nevronov in tvorijo občutke enake kakovosti. V primarnih senzoričnih conah je običajno jasna prostorska (topografska) predstavitev delov telesa, njihovih receptorskih polj.
Primarne projekcijske cone skorje sestavljajo predvsem nevroni 4. aferentne plasti, za katere je značilna jasna topična organizacija. Pomemben delež teh nevronov je najvišje specifičnosti. Tako se na primer nevroni vidnih območij selektivno odzivajo na določene znake vidnih dražljajev: eni na barvne odtenke, drugi na smer gibanja, tretji pa na naravo črt (rob, črta, naklon vrstica) itd. Vendar je treba opozoriti, da primarne cone posameznih področij skorje vključujejo tudi multimodalne nevrone, ki se odzivajo na več vrst dražljajev. Poleg tega obstajajo tudi nevroni, katerih reakcija odraža vpliv nespecifičnih (limbično-retikularnih ali modulacijskih) sistemov.
Sekundarna senzorična področja ki se nahajajo okoli primarnih senzoričnih con, manj lokalizirani, se njihovi nevroni odzivajo na delovanje več dražljajev, t.j. so polimodalni.
Lokalizacija senzoričnih con. Najpomembnejše senzorično področje je parietalni reženj postcentralni girus in ustrezen del paracentralne lobule na medialni površini hemisfer. To območje je označeno kot somatosenzorično območjejaz. Obstaja projekcija občutljivosti kože nasprotne strani telesa od taktilnih, bolečinskih, temperaturnih receptorjev, interoceptivne občutljivosti in občutljivosti mišično-skeletnega sistema - od mišičnih, sklepnih, kitnih receptorjev (slika 2).
riž. 2. Diagram senzoričnih in motoričnih homunkulov
(po W. Penfieldu, T. Rasmussenu). Čelni ravninski odsek hemisfer:
a- projekcija splošne občutljivosti v skorji postcentralnega girusa; b- projekcija motoričnega sistema v skorji precentralnega girusa
Poleg somatosenzorične regije I obstajajo somatosenzorično območje II manjši, ki se nahaja na meji presečišča osrednjega utora z zgornjim robom temporalni reženj, globoko v stranskem utoru. Natančnost lokalizacije delov telesa je tukaj manj izrazita. Dobro raziskano primarno projekcijsko območje je slušna skorja(polja 41, 42), ki se nahaja globoko v stranskem utoru (skorja prečnega časovnega vijuga Heschla). Projekcijska skorja temporalnega režnja vključuje tudi središče vestibularnega analizatorja v zgornjem in srednjem temporalnem girusu.
V okcipitalni reženj ki se nahajajo primarno vidno področje(lubje dela klinaste vijuge in jezičkaste lobule, polje 17). Tukaj je aktualna predstavitev mrežničnih receptorjev. Vsaka točka mrežnice ustreza svojemu delu vidne skorje, medtem ko ima območje makule relativno veliko območje zastopanja. Zaradi nepopolnega preseka vidnih poti se istoimenske polovice mrežnice projicirajo v vidno območje vsake hemisfere. Prisotnost projekcije mrežnice obeh očes v vsaki hemisferi je osnova binokularnega vida. Bark se nahaja v bližini polja 17 sekundarno vidno območje(polji 18 in 19). Nevroni teh con so polimodalni in se ne odzivajo le na svetlobo, ampak tudi na otipne in slušne dražljaje. Na tem vidnem področju pride do sinteze različnih vrst občutljivosti, pojavijo se kompleksnejše vizualne podobe in njihova identifikacija.
V sekundarnih conah sta vodilni 2. in 3. plasti nevronov, za katere se večina informacij o okolju in notranjem okolju telesa, ki je vstopila v senzorično skorjo, prenaša za nadaljnjo obdelavo v asociativno skorjo. , po katerem se sproži (če je potrebno) vedenjska reakcija z obvezno udeležbo motorične skorje.
Motorne cone skorje. Obstajajo primarne in sekundarne motorične cone.
V primarno motorično območje (precentralni gyrus, polje 4) so nevroni, ki inervirajo motorične nevrone mišic obraza, trupa in okončin. Ima jasno topografsko projekcijo mišic telesa (glej sliko 2). Glavna pravilnost topografskega prikaza je, da regulacija mišične aktivnosti, ki zagotavlja najbolj natančne in raznolike gibe (govor, pisanje, mimika), zahteva sodelovanje velikih površin motorične skorje. Draženje primarne motorične skorje povzroči krčenje mišic na nasprotni strani telesa (pri mišicah glave je krčenje lahko obojestransko). S porazom te kortikalne cone se izgubi sposobnost finih usklajenih gibov okončin, zlasti prstov.
Sekundarno motorično območje (polje 6) se nahaja tako na stranski površini hemisfer, pred precentralnim girusom (premotorni korteks), kot na medialni površini, ki ustreza skorji zgornjega čelnega girusa (dodatno motorično območje). Funkcionalno je sekundarna motorična skorja izjemnega pomena v primerjavi s primarno motorično skorjo, saj uresničuje višje motorične funkcije, povezane z načrtovanjem in koordinacijo prostovoljnih gibov. Tukaj v največji meri počasi narašča negativ potencial pripravljenosti, ki nastane približno 1 s pred začetkom gibanja. Skorja polja 6 sprejema večino impulzov iz bazalnih ganglijev in malih možganov ter sodeluje pri kodiranju informacij o načrtu kompleksnih gibov.
Draženje skorje polja 6 povzroča zapletene usklajene gibe, na primer obračanje glave, oči in trupa v nasprotno smer, prijazne kontrakcije upogibalk ali ekstenzorjev na nasprotni strani. V premotorni skorji se nahajajo motorični centri, povezani s človekovimi socialnimi funkcijami: središče pisnega govora v zadnjem delu srednjega čelnega vijuga (polje 6), Brocino motorično govorno središče v zadnjem delu spodnjega čelnega vijuga (polje 44). ), ki zagotavlja govorno prakso, pa tudi glasbeno motorično središče (polje 45), zagotavlja tonalnost govora, sposobnost petja. Nevroni motorične skorje prejemajo aferentne vhode skozi talamus od mišičnih, sklepnih in kožnih receptorjev, iz bazalnih ganglijev in malih možganov. Glavni eferentni izhod motorične skorje do motornih centrov stebla in hrbtenice so piramidne celice plasti V. Glavni režnji možganske skorje so prikazani na sl. 3.
riž. 3. Štirje glavni režnji možganske skorje (čelni, temporalni, parietalni in okcipitalni); stranski pogled. Vsebujejo primarno motorično in senzorično področje, motorično in senzorično področje višjega reda (drugi, tretji itd.) ter asociativno (nespecifično) skorjo.
Asociativna področja skorje(nespecifična, intersenzorna, interanalitična skorja) vključujejo predele neokorteksa, ki se nahajajo okoli projekcijskih območij in ob motoričnih območjih, vendar ne opravljajo neposredno senzoričnih ali motoričnih funkcij, zato jih ni mogoče pripisati predvsem senzoričnim ali motoričnim funkcij, imajo nevroni teh območij veliko sposobnost učenja. Meje teh območij niso jasno označene. Asociativna skorja je filogenetsko najmlajši del neokorteksa, ki je najbolj razvit pri primatih in ljudeh. Pri ljudeh predstavlja približno 50 % celotne skorje oziroma 70 % neokorteksa. Izraz "asociativna skorja" je nastal v povezavi z obstoječo idejo, da te cone zaradi kortikokortikalnih povezav, ki potekajo skozi njih, povezujejo motorične cone in hkrati služijo kot substrat za višje mentalne funkcije. Glavni asociativne cone korteksa so: parietotemporalno-okcipitalna, prefrontalna skorja čelnih rež in limbična asociativna cona.
Nevroni asociativne skorje so polisenzorni (polimodalni): običajno se ne odzivajo na enega (kot nevroni primarnih senzoričnih con), temveč na več dražljajev, to je, da se isti nevron lahko vzbudi ob stimulaciji slušnih, vidnih, kožni in drugi receptorji. Polisenzorično naravo nevronov v asociativni skorji ustvarjajo kortikalno-kortikalne povezave z različnimi projekcijskimi conami, povezave z asociativnimi jedri talamusa. Posledično je asociativna skorja nekakšen zbiralec različnih senzoričnih dražljajev in sodeluje pri integraciji senzoričnih informacij ter pri zagotavljanju interakcije senzoričnih in motoričnih področij skorje.
Asociativna področja zasedajo 2. in 3. celično plast asociativne skorje, kjer se srečujejo močni unimodalni, multimodalni in nespecifični aferentni tokovi. Delo teh delov možganske skorje je potrebno ne le za uspešno sintezo in diferenciacijo (selektivno diskriminacijo) dražljajev, ki jih človek zazna, ampak tudi za prehod na raven njihove simbolizacije, torej za delovanje s pomeni. besed in njihovo uporabo za abstraktno mišljenje, za sintetično naravo zaznavanja.
Od leta 1949 je postala splošno znana hipoteza D. Hebba, ki domneva, da je sovpadanje presinaptične aktivnosti z izpraznitvijo postsinaptičnega nevrona pogoj za sinaptično modifikacijo, saj vsa sinapsna aktivnost ne vodi v vzbujanje postsinaptičnega nevrona. Na podlagi hipoteze D. Hebba je mogoče domnevati, da so posamezni nevroni asociativnih con skorje povezani z različnimi potmi in tvorijo celične ansamble, ki razlikujejo »vzorce«, t.j. ki ustreza enotnim oblikam zaznavanja. Te povezave so, kot je opozoril D. Hebb, tako dobro razvite, da je dovolj, da aktiviramo en nevron, saj je celoten ansambel vznemirjen.
Aparat, ki igra vlogo regulatorja stopnje budnosti, pa tudi selektivno modulira in aktualizira prioriteto določene funkcije, je modulacijski sistem možganov, ki ga pogosto imenujemo limbično-retikularni kompleks ali ascendentni aktivacijski sistem. Živčne tvorbe tega aparata vključujejo limbični in nespecifični sistem možganov z aktivirajočimi in inaktivacijskimi strukturami. Med aktivirajočimi tvorbami ločimo predvsem retikularno tvorbo srednjih možganov, zadnji hipotalamus in modro liso v spodnjih delih možganskega debla. Inaktivacijske strukture vključujejo preoptično regijo hipotalamusa, jedro šiva v možganskem deblu in čelno skorjo.
Trenutno se glede na talamokortikalne projekcije predlaga razlikovanje treh glavnih asociativnih sistemov možganov: talamofen, talamofobičen in talamotemporalni.
Talamo-parietalni sistem ki jih predstavljajo asociativne cone parietalne skorje, ki prejemajo glavne aferentne vhode iz zadnje skupine asociativnih jeder talamusa. Parietalna asociativna skorja ima eferentne izhode v jedra talamusa in hipotalamusa, v motorično skorjo in jedro ekstrapiramidnega sistema. Glavni funkciji talamotemičnega sistema sta gnoza in praksa. Spodaj gnoza razumeti funkcijo različnih vrst prepoznavanja: oblike, velikosti, pomene predmetov, razumevanje govora, spoznavanje procesov, vzorcev itd. Gnostične funkcije vključujejo oceno prostorskih razmerij, na primer medsebojno razporeditev predmetov. V parietalni skorji se razlikuje središče stereognoze, ki zagotavlja sposobnost prepoznavanja predmetov z dotikom. Različica gnostične funkcije je oblikovanje v umu tridimenzionalnega modela telesa ("telesna shema"). Spodaj praksa razumeti namensko dejanje. Praxis center se nahaja v suprakortikalnem girusu leve hemisfere, zagotavlja shranjevanje in izvajanje programa motoriziranih avtomatiziranih dejanj.
Talamofobni sistem Predstavljajo ga asociativne cone čelne skorje, ki imajo glavni aferentni vhod iz asociativnega mediodorznega jedra talamusa in drugih subkortikalnih jeder. Glavna vloga čelnega asociativnega korteksa je zmanjšana na sprožitev osnovnih sistemskih mehanizmov za oblikovanje funkcionalnih sistemov namenskih vedenjskih dejanj (P.K. Anokhin). Prefrontalno področje igra pomembno vlogo pri razvoju strategije vedenja. Kršitev te funkcije je še posebej opazna, ko je treba hitro spremeniti dejanje in ko mine nekaj časa med formulacijo problema in začetkom njegove rešitve, t.j. dražljaji se imajo čas za kopičenje, kar zahteva pravilno vključitev v celosten vedenjski odziv.
Talamotemporalni sistem. Nekateri asociativni centri, na primer stereognoza, praksa, vključujejo tudi področja temporalne skorje. V temporalni skorji je slušni center Wernickejevega govora, ki se nahaja v zadnjih delih zgornjega temporalnega girusa leve hemisfere. Ta center zagotavlja govorno gnozo: prepoznavanje in shranjevanje ustnega govora, tako lastnega kot tujega. V srednjem delu zgornjega temporalnega girusa se nahaja središče za razpoznavanje glasbenih zvokov in njihovih kombinacij. Na meji temporalnega, parietalnega in okcipitalnega režnja je bralni center, ki omogoča prepoznavanje in shranjevanje slik.
Bistveno vlogo pri oblikovanju vedenjskih dejanj igra biološka kakovost brezpogojne reakcije, in sicer njen pomen za ohranjanje življenja. V procesu evolucije je bil ta pomen fiksiran v dveh nasprotnih čustvenih stanjih – pozitivnem in negativnem, ki pri človeku predstavljata osnovo njegovih subjektivnih izkušenj – ugodja in nezadovoljstva, veselja in žalosti. V vseh primerih je namensko vedenje zgrajeno v skladu s čustvenim stanjem, ki je nastalo pod delovanjem dražljaja. Med vedenjskimi reakcijami negativne narave lahko napetost avtonomnih komponent, zlasti kardiovaskularnega sistema, v nekaterih primerih, zlasti v nenehnih tako imenovanih konfliktnih situacijah, doseže veliko moč, kar povzroči kršitev njihovih regulacijskih mehanizmov (avtonomne nevroze). .
V tem delu knjige so obravnavana glavna splošna vprašanja analitično-sintetične aktivnosti možganov, ki nam bodo omogočila, da se v naslednjih poglavjih premaknemo na razstavo posameznih vprašanj fiziologije senzoričnih sistemov in višje živčne dejavnosti.
| " |