Сукцессии происходящие под действием естественных причин называют. Развитие экосистем: первичная и вторичная сукцессии
Экологическая сукцессия - это процесс развития экосистемы.
Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия -- последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития -- возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия -- это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессиии.
Первичная сукцессия
Первичная сукцессия -- это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия -- это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.
Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.
Ельник -- это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее -- к 6--10 годам ель едва достигает 50--60 см, а береза -- 8--10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем -- эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания -- от начальных -- дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна -- на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.
Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.
Вторичная сукцессия
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150--250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже -- азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.
При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей и, прежде всего, синезеленых -- цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым, снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.
Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена».
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, -- это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).
Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, -- это самоподдерживающееся сообщество, находящиеся в равновесии с физическим местообитанием. Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.
На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.
Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от солнца. Другое дело -- гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование -- все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Хорошим примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.
На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях -- здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.
Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30--50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Более того, сукцессионная серия может пойти и не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.
Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.
В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов, -- естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижают регуляторную способность почв и ведут к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.
Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.
Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой -- экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, -- это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.
4. Экологические сукцессии
Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование) - это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности.
Примерами сукцессии являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).
Классический пример сукцессии - зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии, какого - то периода времени процессы торфообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное оттого, что было прежде.
Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие - ондатра, норки. Итог сукцессии - сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие - глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.
Любое новое местообитание - обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя - сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например, затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом.
Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза - серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Березки в возрасте 2 - 3 лет могут достигать высоты 100 - 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8 - 10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10 - 12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно - кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.
Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы - зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие - землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1 - 3 см в год, то по прошествии 10 - 15 лет он достигает уже 40 - 60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.
Смешанный елово - березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.
Таким образом, происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово - березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой .
Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.
В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.
Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким - либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией . К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.
Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.
Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.
Экологические сукцессии - это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды, например, при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д. В этом случае экологическое равновесие как бы «скользит»: параллельно (или с некоторым отставанием) с изменениями условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы, постепенно роль одних видов убывает, а других - увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними (по отношению к экосистеме) факторами, протекать очень быстро или тянуться столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной техники в тундре), то экологическое равновесие разрушится.[ ...]
Экологическая сукцессия - замена сообществ одних организмов сообществами других организмов.[ ...]
Экологическая сукцессия приводит к созданию, а затем и разрушению сообществ, так или иначе организованных в пространстве и времени. Пространственная составляющая включает великое множество мелких и крупных биотопов с уникальными абиотическими характеристиками, на которых развиваются чрезвычайно разнообразные неповторимые сообщества. В природе нет двух совершенно тождественных биоценозов, встречаются лишь однотипные (Сукачев, 1967). Значительно однообразнее временная составляющая, ее основное свойство - необратимость, вследствие этого разрушенное на конкретном биотопе сообщество никогда не восстанавливается, на нем могут возникать подобные, но качественно иные биоценозы. В ходе циклических преобразований сообщества возвращались к прежним соотношениям видов, но полного тождества не бывает, иначе процесс не имел бы поступательного развития, а был бы замкнутым (Мазинг, 1973), т. е. природа пребывает в состоянии непрерывной экологической и эволюционной адаптации (Бигон и др., 1989).[ ...]
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сообщества и абиотической среды его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.[ ...]
Экологическая сукцессия проходит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, первые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. Поэтому сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических условий.[ ...]
Экологические сукцессии. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией» (от лат. ис е ю - преемственность) (И.А. Шилов, 2000, с. 432). По времени осуществления сукцессии, как правило, длятся годами и десятилетиями, хотя во временных водоемах сукцессии осуществляются с удивительной скоростью. Установлены и вековые изменения экосистем, которые отражают эволюцию биосферы.[ ...]
Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.[ ...]
Для экологической сукцессии, как исторического процесса, характерен ряд закономерностей. Прежде всего, процесс экологической сукцессии весьма длителен во времени, поскольку он заключается не в быстрой и внезапной замене одних сообществ другими, а в медленной и нерегулярной замене одних видов животных или растений в сообществах другими видами, но после того, как начался процесс изменения абиотических факторов, т. е. изменяются условия абиотической среды.[ ...]
Все экологические системы развиваются во времени. Примеры: луг - кустарник - лес; степь - полупустыня - пустыня и др. Развитие экосистем во времени носит название сукцессий (яиссеязю -преемственность, последовательность). Экологическая сукцессия -это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов до установления равновесия между биотическим сообществом - биоценозом и абиотической средой - биотопом.[ ...]
Поскольку экологические сукцессии на суше описываются уже на протяжении нескольких десятилетий, в этой области создана очень обширная и специализированная терминология. Большую часть этих терминов первоначально ввел Ф. Клементс (1916) в своей основополагающей монографии о растительных сукцессиях и многочисленных других трудах и книгах. Как это часто бывает на раннем описательном этапе развития науки, многие из этих терминов мало способствуют пониманию рассматриваемых процессов. Поэтому мы не будем упоминать о большинстве терминов, предоставив ученым обсуждать их и решать, какие из них следует сохранить.[ ...]
Обычно под экологической сукцессией имеется в виду развитие экосистемы, представляющее, по определению Ю. Одума (Odum, 1975), упорядоченный процесс развития сообщества, связанный о изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов, кульминацией развития которого является стабилизированная экосистема, а непосредственно сукцессией - последовательность сообществ, сменяющих друг друга.[ ...]
АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ (A.c.) - экологические сукцессии, которые протекают под действием человека.[ ...]
Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.[ ...]
Роль антибиотиков в экологических сукцессиях рассмотрена в гл. 9.[ ...]
Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.[ ...]
Молотков В.Е., Свирский В.Г. Экологическая сукцессия, видовое разнообразие в сообществах зоопланктона прудовых экосистем в связи с их эвтрофикацией // Моделирование биологических сообществ.[ ...]
Движение во времени «колеса» экологических сукцессий с осью вращения - биологические циклы гидробионтов - можно проследить практически во всех типах сообществ, в каждом из них будет специфический состав компонентов и особый набор главных и условно-нейтральных факторов, потенциально способных стать главными, действующими. Маршрут «колеса» - спираль. Время сукцессий зависит от конкретных условий среды, продолжительности жизни беспозвоночных и скорости разрушения субстрата.[ ...]
Б.т.с. происходит в ходе автогенных экологических сукцессий (при зарастании озер, скал, восстановлении леса после пожара и т. д.).[ ...]
При всем многообразии подходов к рассмотрению сукцессий сообществ обрастателей механизмы этого процесса еще недостаточно раскрыты. Для познания закономерностей экологических сукцессий сообществ важно иметь начальную точку отсчета времени и свободного пространства. В этом отношении перифитон на искусственных субстратах - удобный объект для познания механизмов сукцессий.[ ...]
Таким образом, при всей многогранности процесса сукцессий сообществ обрастателей его всеобщий базис состоит в созидающей силе биологических циклов, реализации жизненных стратегий видов, насколько это возможно в конкретных условиях среды и типа субстрата. Общая схема экологических сукцессий служит основой для построения частных моделей развития сообществ на самых разнообразных биотопах.[ ...]
В устойчивых (или постепенно изменяющихся в ходе экологической сукцессии) Э. формируется экологическое равновесие, однако, возможны и неравновесные Э., например, города. Каждая Э. характеризуется определенным биологическим разнообразием. Важнейшей характеристикой Э. является биологическая продукция. Возможна охрана природы на уровне Э. (создание особо охраняемых природных территорий) или рациональное использование Э., при котором не нарушается их экологическое равновесие.[ ...]
Сложность проблемы построения обобщенной модели сукцессии очевидна. Предпринимались попытки построения как общих, так и частных моделей, но при этом отдавалось предпочтение либо структурно-функцио-нальным, либо биоценотическим аспектам. Наиболее популярна модель экологической сукцессии Одума (Odum, 1968), опирающаяся на работы Маргалефа. Суть ее заключалась в том, что биомасса сообщества в ходе сукцессии возрастала, отношение первичной продукции к суммарному дыханию снижалось, а видовое разнообразие вначале увеличивалось, а затем стабилизировалось в процессе старения сообщества. Наивысшим достижением сукцессии оказывалось высокое видовое разнообразие и стабильность сформированного сообщества.[ ...]
В озерах происходят процессы зарастания, т. е. первичные экологические сукцессии. Сегодня чрезвычайно распространенным и крайне нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтро-фикация.[ ...]
В зависимости от типа экосистемы продолжительность сукцессий может составлять от 5-10 до 200 лет.[ ...]
Широкий спектр внутренних взаимодействий в сообществах - одна из важнейших сторон экологической сукцессии, но не следует ее переоценивать. В. В. Мазинг (1973) подчеркивал, что абсолютизация одних аспектов и недооценка других приводит к односторонним подходам к проблеме структуры биогеоценозов, что недопустимо.[ ...]
Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям.[ ...]
Нарастающий дефицит древесины хвойных пород, предпочитаемых ныне лесоперерабатывающими предприятиями, связан с закономерностями экологических сукцессий и длительным периодом накопления продукции (древесины) лесными экосистемами. Особенно остро эта проблема стоит в европейской части России. Оптимальным вариантом может быть перемещение основных лесоперерабатывающих мощностей ближе к источникам еще имеющегося сырья, например в районы восточнее Урала, чтобы дать своеобразную рекреацию лесным экосистемам Севера и Северо-Запада. Однако более резонный путь - переход на приоритетную утилизацию промышленностью древесины лиственных пород, сменяющих хвойные после вырубки. Оптимизированные решения могут приниматься на любом уровне природопользования - от локального до регионального.[ ...]
В процессе развития экосистемы происходит последовательная смена природных сообществ экосистемы, изменение среды обитания или биотопа. Этот процесс называется экологической сукцессией. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия начинается на участке, который не был занят перед заселением каким-либо сообществом. Вторичная сукцессия развивается на площади, с которой было предварительно удалено ранее существовавшее сообщество. Примером первичной сукцессии может служить развитие экосистемы на острове, возникшем в результате подводного извержения вулкана. Примером вторичной сукцессии может служить развитие экосистемы на вырубке леса или заброшенном поле. Вторичная сукцессия протекает обычно более быстро, так как в этом случае территория более благоприятна для развития сообщества, на ней имеются уже некоторые организмы. Наглядным примером сукцессии в водной среде является развитие искусственного водоема.[ ...]
Особое значение приобретают биологические загрязнители, попадающие в среду в результате недостаточной санитарной культуры людей в процессе их хозяйственной деятельности, с одной стороны, а также в результате экологической сукцессии, с другой. Примерами первого типа загрязнений является загрязнение среды гельминтами, патогенными микроорганизмами, плазмидами, а второго типа - появление на территориях, освобожденных в результате высыхания водоемов, животных, являющихся резервуарами природно-очаговых болезней.[ ...]
КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ (К.и.)- сильное сокращение численности и даже полное исчезновение одного вида в каком-то конкретном местообитании в результате конкуренции с другим видом за лимитирующие их ресурсы. К.и. отражает действие экологического закона, который назван «принципом Гаузе» (по имени российского ученого Г.Ф. Гаузе, который детально изучил это явление): два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. К.и. объясняется смена видов в ходе экологической сукцессии, когда при появлении более сильного конкурента более слабый вид исчезает.[ ...]
Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостазом. Стратегия экологической сукцессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.[ ...]
В РФ доля пашни и поголовье скота в большинстве районов были завышены. В настоящее время происходит Э.о.: избыточная пашня, связанная, как правило, с малоплодородными почвами, сокращается, поголовье скота приводится в соответствие с возможностями производить корма. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ (Э.с.) - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешних или внутренних факторов.[ ...]
Там, где отступающее море, ледник или деятельность человека обнажают сушу, начинается ее заселение растениями и животными, возникают сообщества, которые, постепенно усложняясь, достигают характерного для данного ландшафта состава и функциональной структуры. Этот процесс называют экологической сукцессией. После естественных бури, наводнения, извержения вулканов и вызванных человеком повреждений экосистем наступают вторичные сукцессии, конечный результат которых может не совпадать с первоначальным природным обликом территории.[ ...]
Весьма важной задачей являются наблюдения за последействием гербицида на протяжении двух-трех лет и выявление сроков восстановления зарастаний и возрождения зарослевых биоценозов.[ ...]
При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии - одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4).[ ...]
По мере развития экосистемы первопоселенцы постепенно сменяются новыми видами, более приспособленными к борьбе за существование. Например, под кронами лиственных деревьев вырастают медленно растущие и теневыносливые хвойные. Когда они становятся выше лиственных, то, закрывая им доступ к свету, вытесняют эти светолюбивые растения. Такая смена одних видов другими называется экологической сукцессией. Смена растительности сопровождается и сменой входящих в экосистему видов животных: сначала первичных потребителей, питающихся определенными видами растений, а затем потребителей последующих уровней в цепи питания. По мере развития экосистемы число составляющих ее видов возрастает, а связи между ними становятся все более сложными и разветвленными. Это приводит к все более полному использованию ресурсов среды, к увеличению устойчивости экосистемы. В конце концов, возникает устойчивая зрелая экосистема, находящаяся в равновесии со средой и способная сохраняться в течение длительного времени в относительно неизменном виде. Обычно в природе процесс сукцессии длится тысячи лет, но в отдельных случаях, например, после пожаров или при зарастании водоемов, можно наблюдать смену экосистем на глазах одного поколения людей. Несмотря на относительную устойчивость зрелых экосистем, они тоже могут заменяться другими. Это происходит, например, при резком изменении климата, а в последнее время - особенно под влиянием деятельности человека (вырубка лесов, осушение болот, распашка земель, строительство городов и поселков и т.д.).[ ...]
Для достижения высоких урожаев прибегают к обильному орошению посевов, но это ведет к засолению почв. Кроме того, прибегают к химическим удобрениям, вносимых в почву в больших количествах, но не использованные растениями удобрения с дождевыми или вешними водами выносятся в водоемы и «удобряют» их, вследствие чего в них усиленно размножается планктон, что изменяет водные экосистемы, ведет к экологической сукцессии с ее неблагоприятными последствиями.[ ...]
В). В больших колбах - «клнмаксные» системы, которые поддерживают свое существование в течение неопределенно долгого времени, получая извне лишь свет н осуществляя газообмен с окружающей средой (через ватную пробку). Когда образцы, взятые из равновесных систем, переносят на новую культуральную среду (маленькие колбы), системы проходят период экологической сукцессии, или развития, которое нмнтнрует развитие экосистемы в природе (гл. 9). Микроэкоснстемы, показанные иа снимке, были подвергнуты воздействию гамма-излучения с целью сравнить действие критических условий иа «молодые» и «зрелые» системы. Б. Наземные микроэкоснстемы в пластмассовых эксикаторах с прозрачными крышками. Здесь показаны травянистые сообщества приземного яруса леса, содержащиеся при низкой интенсивности света, характерной для этой растительности н связанных с ней мелких организмов.[ ...]
Как В.р. могут рассматриваться отношения между бобовыми и злаками: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфикси-рующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом. В широком плане как В.р. можно рассматривать биотическую трансформацию среды при зарастании скал, когда каждое предшествующее поколение растений улучшает условия среды за счет увеличения слоя мелкозема и почвообразования (см. Экологическая сукцессия).[ ...]
Если в качестве критериев токсичности рассматриваются интегральные показатели - фотосинтез, деструкция, соотношение Ф/Д, коэффициент Ф/Б (фотосинтетическая активность биомассы), содержание хлорофилла в планктоне, т. е. показатели, принимаемые за основу при изучении первичной продукции водоемов,- то эти показатели также следует предварительно проследить в динамике, так как они значительно варьируют на протяжении вегетационного сезона в связи с экологическими сукцессиями в фитопланктоне.[ ...]
Отношения Р/Я и В/Я широко варьируют. В целом часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в зрелых (климаксных) сообществах. Как уже указано, при большом стрессе Я возрастает. Величина Р значительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и водорослей, на ранних стадиях экологической сукцессии, при «цветении», и в системах, получающих дополнительную энергию извне.[ ...]
Перейдем теперь к рассмотрению суши - той из трех главных сред обитания, которая по праву считается наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве. Не желая повторяться, мы здесь лишь упомянем о контрасте между экосистемой «открытых вод» (такой, как океан с его малой биомассой) и наземной экосистемой с большой растительной биомассой; контраст этот неоднократно подчеркивался на протяжении первой части (см. особенно гл. 2). Присущая наземной среде фиксированная биологическая структура сообщила экологическим исследованиям этой среды характерную тенденцию - делать акцент на принципах организации популяций и сообществ и процессах самостоятельного развития (т. е. экологической сукцессии). Поэтому здесь мы остановимся главным образом на составе и географической изменчивости наземных сообществ, отметив некоторые особенно характерные черты метаболизма наземных экосистем.[ ...]
В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов - естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижает регуляторную способность почв и ведет к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.[ ...]
Биосфера является саморегулирующейся системой, сохраняющей свою стабильность. Как и стабильность любой системь её стабильность может быть обеспечена только в консервативном состоянии. Стабильность биосферы представляет собой состояние устойчивого динамического равновесия, складывающегося из совокупности результатов конкурентного развития многочисленных сообществ, составляющих биотическую основу огромного числа экосистем биосферы. В силу своей высокой организации такая система как биосфера, не может возникнуть спонтанно и возникновение её возможно лишь путем зво-люции. Стабильное состояние биосферы не означает неизменность состояния составляющих её экосистем. Локальные экосистемы могут находиться на различных стадиях экологической сукцессии. Консервативное состояние биосферы определяется неизменностью мощности источника внешней энергии и постоянством внешнего потока питательных веществ в биосферу.
Экологическая сукцессия — это процесс последовательного направленного развития экосистемы, от простой — к сложной и более устойчивой.
Наиболее зримо сукцессия в экосистеме проявляется в смене растительности - в изменении видового состава и замещении одних доминантов другими. Смены растительности будут разными в зависимости от типа сукцессии, полночленности экосистемы, ее положения в рельефе и вида антропогенной нагрузки.
Сукцессии подразделяются на два типа - первичные
и вторичные
. Первичной сукцессией называется развитие экосистемы от нулевого состояния, когда на освободившейся поверхности формируются все компоненты - растительное и животное сообщества, комплекс микроорганизмов, почва. Под вторичной сукцессией понимаются такие смены, когда нарушены один или несколько компонентов и экосистема возвращается в исходное состояние или сдвигается в каком-либо новом направлении. Экосистемы, подвергающиеся сукцессии, могут иметь различное количество исходных компонентов. Они могут быть полночленными
- с полным набором компонентов - или неполночленными
, когда один или несколько компонентов отсутствуют.
Примером первичной сукцессии может послужить первичное и вторичное зарастание отвалов; вторичную сукцессию в неполночленной экосистеме - зарастание залежи - и вторичные сукцессии в полночленной экосистеме - постсенокосную демутацию и развитие сеяной травосмеси.
Схема первичной сукцессии
В качестве параметров, характеризующих ход сукцессии, используется показатель сходства и фитоценотическая структура видового состава, долевое участие видов различных фитоценотических групп в сложении фитомассы сообщества и распределение видов по группам обилия.
Фитоценотические группы включают сорные виды, характерные для начальных стадий сукцессии, залежные, доминирующие на промежуточных стадиях, и терминальные, т.е. виды, слагающие зональные незасоренные сообщества - степные, лугово-степные, луговые, лугово-лесные, лесные, лугово-болотные, болотные. Растения тропических лесов имеют гораздо большее разнообразие фитоценотических групп.
Разные показатели описывают разные структуры сообщества и различным образом меняются в сукцессии. По близости их количественных значений к параметрам, характеризующим терминальные стадии, можно судить о скорости и продвинутости сукцессии и о сходстве трендов растительности в разных сукцессионных сериях.
Одновременно с сукцессией растительности происходят существенные изменения в автотрофном звене биологического круговорота. В ходе первичной сукцессии создаются, а в ходе вторичной трансформируются запасы зеленой фотосинтезирующей фитомассы и подземных органов, включающих узлы кущения, корни, корневища, луковицы, клубни. Смена доминантов приводит к качественным и количественным изменениям в сложении надземной и подземной фитомассы. При отмирании фитомассы формируется мортмасса - ветошь и подстилка в надземной части фитоценоза, корневые растительные остатки - в подземной. Изменение структуры растительного вещества так же характерно для сукцессии, как и смена самой растительности.
Конечной стадией развития сукцессии является климаксное сообщество, которое характеризуется тем, что на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
А затем С. М. Разумовский.
Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество ) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса-Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.
Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Стронники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским ( -) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном ( -).
Классификация
Существует множество классификаций сукцессий , по показателям, могущим меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
- по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
- по обратимости (обратимые и необратимые),
- по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
- по происхождению (первичные и вторичные),
- по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
- по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
- по антропогенности (антропогенные и природные),
- по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко () указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах .
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Первичные
Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины , уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.
Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян , отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени - под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.
Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:
- Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
- Мхи и ряд трав.
- ивы .
- Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи .
Вторичные
В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной , она - осиной ; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником , шиповник берёзой . Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается .
Сукцессии в микробиологии
В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров , либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.
См. также
- Изменчивость биоценоза
- Экологические стратегии
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Экологические сукцессии" в других словарях:
АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ - (А.с.) экологические сукцессии, которые протекают под влиянием деятельности человека. А.с. вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после их… … Экологический словарь
Экологические сукцессии, которые протекают под влиянием деятельности человека; вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после их нарушения… … Словарь бизнес-терминов
ВЫРУБКА - (В.) участок леса, на котором в результате лесозаготовки уничтожен древостой. Такое вмешательство в жизнь лесной экосистемы резко изменяет условия среды: улучшается освещенность и обеспеченность элементами почвенного питания (в результате… … Экологический словарь
Нина Михайловна Чернова Дата рождения: 16 мая 1935(1935 05 16) Дата смерти: 9 августа 2010(2010 08 09) (75 лет) Страна … Википедия
И; ж. [от греч. oikos дом, жилище и logos учение] 1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека. 2. Экологическая система. Э. леса. 3.… … Энциклопедический словарь
История науки … Википедия
Экосистема, или экологическая система (от др. греч. οἶκος жилище, местопребывание и σύστημα система) биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей,… … Википедия
- (от греч. óikos жилище, местопребывание и...Логия) биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы.… … Большая советская энциклопедия
Сосновый лес после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа) Сукцессия (от лат. … Википедия