Проблемът с локализацията на функциите в кората на главния мозък. Локализация на функцията в кората на главния мозък
Краен мозък.
Мозъчната кора. Локализация на функциите в кората на главния мозък. Лимбична система. Eet. ликьор. Физиология vnd. Концепцията за vnd. Принципите на рефлексната теория на Павлов. Разликата между условни и безусловни рефлекси. Механизмът на образуване на условни рефлекси. Значението на условните рефлекси. I и II сигнални системи. Вътрешни видове Памет. Физиология на съня
Краен мозъкпредставени от две полукълба, които включват:
· наметало(кора),
· базални ядра,
· обонятелен мозък.
Всяко полукълбо е разпределено
1. 3повърхност:
горна странична,
Медиално
· Отдолу.
2. 3 ръбовете:
Горна част,
Нисък,
· Медиално.
3. 3 стълбове:
фронтален,
тилна,
· Временен.
Мозъчната кора образува издатини - извивки.Между извивките са бразди... Постоянните бразди разделят всяко полукълбо на 5 залога:
Фронтален - съдържа двигателните центрове,
Париетални - центрове на кожна, температурна, проприоцептивна чувствителност,
Тилна - зрителни центрове,
Темпорални - центровете на слуха, вкуса, обонянието,
· Остров - най-високите центрове на обоняние.
Постоянни бразди:
Централен - разположен вертикално, отделящ челния лоб от теменния;
· Страничен - разделя темпоралния лоб от челния и теменния дял, в дълбочината му има островче, ограничено от кръгъл жлеб;
· Теменно-окципитален – разположен на медиалната повърхност на полукълбото, разделящ тилния и теменния лоб.
Обонятелен мозък- съдържа редица образувания с различен произход, които са топографски разделени на два раздела:
1. Периферен отдел(разположен в предната част на долната повърхност на мозъчното полукълбо) :
Обонятелна крушка,
Обонятелен тракт
обонятелен триъгълник,
· Предно перфорационно пространство.
2. Централен отдел:
Сводеста (парахипокампална) извивка с кука (предна част на сводестата извивка) - на долната и медиалната повърхност на мозъчните полукълба,
· Хипокамп (гирус на морски кон) – намира се в долния рог на латералния вентрикул.
мозъчна кора (наметало)- е най-високият и най-младият отдел на централната нервна система.
Състои се от нервни клетки, израстъци и площ на невроглия ~ 0,25 m 2
Повечето части на мозъчната кора се характеризират с шестслойно подреждане на неврони. Мозъчната кора се състои от 14 до 17 милиарда клетки.
Клетъчните структури на мозъка са представени от:
Ø пирамидални – предимно еферентни неврони
Ø веретенообразни - предимно еферентни неврони
Ø звездовидна - изпълняват аферентна функция
Процесите на нервните клетки на мозъчната кора свързват различните й части помежду си или установяват контакти между кората на главния мозък и подлежащите части на централната нервна система.
Те формират 3 вида комуникация:
1. Асоциативен - свързват различни части на едно и също полукълбо - къси и дълги.
2. Комисарски - най-често свързват едни и същи зони на двете полукълба.
3. Проводим (центробежен) - свързва кората на главния мозък с други части на централната нервна система и чрез тях с всички органи и тъкани на тялото.
Невроглиалните клетки играят ролята на:
1. Те са поддържаща тъкан, участват в метаболизма на мозъка.
2. Регулирайте притока на кръв вътре в мозъка.
3. Разпределете невросекрет, който регулира възбудимостта на невроните в кората на главния мозък.
Функции на мозъчната кора:
1.Осъществява взаимодействието на тялото с околната среда чрез безусловни и условни рефлекси.
2. Те са в основата на висшата нервна дейност на човека (поведение).
3. Осъществяване на висши психични функции – мислене, съзнание.
4. Регулира и обединява работата на всички вътрешни органи и регулира такива интимни процеси като метаболизма.
ПОЛУСФЕРО
сиво вещество бяло вещество
1. Кора 2. Ядра
Локализация на функциите в кората на главния мозък
Основни характеристики.В определени области на мозъчната кора са концентрирани главно неврони, които възприемат един вид стимули: тилната област - светлина, темпоралния лоб - звук и т.н. След премахване на класическите проекционни зони (слухови, зрителни), условните рефлекси към съответните стимули се запазват частично. Според теорията на И. П. Павлов в кората на главния мозък има "ядро" на анализатора (кортикален край) и "разпръснати" неврони в кората. Модерна концепциялокализацията на функциите се основава на принципа на многофункционалност (но не еквивалентност) на кортикалните полета. Свойството на многофункционалност позволява една или друга кортикална структура да бъде включена в осигуряването на различни форми на дейност, като същевременно реализира основната, генетично присъща функция (О. С. Адрианов). Степента на многофункционалност на различните кортикални структури не е еднаква. По-високо е в полетата на асоциативната кора. Многофункционалността се основава на многоканален поток на аферентно възбуждане в мозъчната кора, припокриване на аферентни възбуждения, особено на таламуса и кортикалните нива, модулиращия ефект на различни структури, например, неспецифични таламични ядра, базални ганглии върху кортикалните функции, взаимодействието на кортикално-подкоровите и междукортикалните пътища на възбуждане. С помощта на микроелектродна технология беше възможно да се регистрира в различни области на мозъчната кора активността на специфични неврони, реагиращи на стимули само от един вид стимул (само на светлина, само на звук и т.н.), т.е. множествено представяне на функции в мозъчната кора ...
Понастоящем е прието разделянето на кората на сензорни, двигателни и асоциативни (неспецифични) зони (области).
Сетивни зони на кората.Сензорната информация влиза в проекционната кора, кортикалните участъци на анализаторите (И. П. Павлов). Тези зони са разположени главно в теменните, темпоралните и тилните дялове. Възходящите пътища към сензорната кора идват предимно от релейни сензорни ядра в таламуса.
Първични сензорни зони - това са области на сетивната кора, чието дразнене или разрушаване предизвиква ясни и постоянни промени в чувствителността на организма (ядрото на анализаторите според И. П. Павлов). Те са съставени от мономодални неврони и образуват усещания със същото качество. В първичните сензорни зони обикновено има ясно пространствено (топографско) представяне на части от тялото, техните рецепторни полета.
Първичните проекционни зони на кората се състоят главно от неврони на 4-ти аферентен слой, които се характеризират с ясна локална организация. Значителна част от тези неврони са с най-висока специфичност. Така например невроните на зрителните зони селективно реагират на определени признаци на зрителни стимули: някои на нюанси на цвета, други на посоката на движение, а трети на естеството на линиите (ръб, ивица, наклон на линия) и др. Трябва обаче да се отбележи, че първичните зони на отделните зони на кората включват и мултимодални неврони, които реагират на няколко вида стимули. Освен това има и неврони, чиято реакция отразява въздействието на неспецифични (лимбично-ретикуларни или модулиращи) системи.
Вторични сензорни зони разположени около първичните сензорни зони, по-слабо локализирани, техните неврони реагират на действието на няколко стимула, т.е. те са полимодални.
Локализация на сензорните зони. Най-важната сензорна област е париетален лобпостцентрален gyrus и съответната част от парацентралния лобул на медиалната повърхност на хемисферите. Тази зона е обозначена като соматосензорна областаз. Има проекция на кожната чувствителност на противоположната страна на тялото от тактилни, болкови, температурни рецептори, интероцептивна чувствителност и чувствителност на опорно-двигателния апарат - от мускулни, ставни, сухожилни рецептори (фиг. 2).
Ориз. 2. Схема на сензорни и двигателни хомункули
(по У. Пенфийлд, Т. Расмусен). Разрез на предната равнина на полукълба:
а- проекция на общата чувствителност в кората на постцентралния гирус; б- проекция на двигателната система в кората на прецентралния гирус
В допълнение към соматосензорната област I има соматосензорна област II по-малък, разположен на границата на пресечната точка на централния жлеб с горния ръб темпорален лоб,дълбоко в страничния жлеб. Точността на локализация на части от тялото тук е по-слабо изразена. Добре проучена първична проекционна област е слуховата кора(поля 41, 42), който се намира дълбоко в страничния жлеб (кора на напречните темпорални извилини на Heschl). Проекционният кортекс на темпоралния лоб включва също центъра на вестибуларния анализатор в горната и средната темпорални извилини.
V тилната частразположени първична зрителна област(кора на част от клиновидна извивка и лингуларна лобула, поле 17). Тук има локално представяне на рецепторите на ретината. Всяка точка на ретината съответства на своя собствен участък от зрителния кортекс, докато зоната на макулата има относително голяма площ на представителство. Поради непълното пресичане на зрителните пътища, едноименните половини на ретината се проектират във зрителната област на всяко полукълбо. Наличието във всяко полукълбо на проекцията на ретината на двете очи е в основата на бинокулярното зрение. Кората се намира близо до поле 17 вторична зрителна зона(поля 18 и 19). Невроните на тези зони са полимодални и реагират не само на светлина, но и на тактилни и слухови стимули. В тази зрителна област се осъществява синтез различни видовечувствителност се появяват по-сложни визуални образи и тяхната идентификация.
Във вторичните зони водещи са 2-ри и 3-ти слой неврони, за които основната част от информацията за околната среда и вътрешната среда на тялото, която е влязла в сензорната кора, се предава за по-нататъшната й обработка към асоциативната кора. , след което се инициира (при необходимост) поведенческа реакция със задължителното участие на моторната кора.
Моторни зони на кората.Има първични и вторични двигателни зони.
V първична двигателна зона (прецентрален gyrus, поле 4) има неврони, които инервират моторните неврони на мускулите на лицето, багажника и крайниците. Има ясна топографска проекция на мускулите на тялото (виж фиг. 2). Основната закономерност на топографското представяне е, че регулирането на мускулната активност, което осигурява най-точните и разнообразни движения (говор, писане, изражение на лицето), изисква участието на големи участъци от двигателната кора. Дразненето на първичната моторна кора причинява свиване на мускулите от противоположната страна на тялото (за мускулите на главата контракцията може да бъде двустранна). С поражението на тази кортикална зона се губи способността за фини координирани движения на крайниците, особено на пръстите.
Вторична двигателна зона (поле 6) се намира както на страничната повърхност на полукълбата, пред прецентралната извивка (премоторна кора), така и на медиалната повърхност, съответстваща на кората на горната предна извивка (допълнителна двигателна зона). Функционално вторичната моторна кора е от първостепенно значение по отношение на първичната моторна кора, реализирайки по-високи двигателни функции, свързани с планирането и координацията на волевите движения. Тук, в най-голяма степен, бавно нарастващ негатив потенциал за готовност,възникващи приблизително 1 s преди началото на движението. Кората на поле 6 получава по-голямата част от импулси от базалните ганглии и малкия мозък и участва в прекодирането на информация за плана на сложните движения.
Дразненето на кората на поле 6 причинява сложни координирани движения, например завъртане на главата, очите и багажника в обратна посока, приятелски контракции на флексорите или екстензорите от противоположната страна. В премоторната кора има двигателни центрове, свързани със социалните функции на човека: центърът на писмената реч в задната част на средната челна извивка (поле 6), двигателният говорен център на Брока в задната част на долната предна извивка (поле 44 ), осигуряваща речева практика, както и музикалния двигателен център (поле 45), осигуряващ тоналността на речта, способността за пеене. Невроните на моторния кортекс получават аферентни входове през таламуса от мускулни, ставни и кожни рецептори, от базалните ганглии и малкия мозък. Основният еферентен изход на моторния кортекс към стволовите и гръбначните двигателни центрове са пирамидалните клетки на V слой. Основните лобове на мозъчната кора са показани на фиг. 3.
Ориз. 3. Четирите основни лоба на мозъчната кора (фронтален, темпорален, теменен и окципитален); страничен изглед. Те съдържат първични двигателни и сензорни зони, двигателни и сензорни зони от по-висок порядък (втори, трети и т.н.) и асоциативната (неспецифична) кора.
Асоциативни области на кората(неспецифична, интерсензорна, интер-аналитична кора) включват области на неокортекса, които са разположени около проекционните зони и до двигателните зони, но не изпълняват директно сензорни или двигателни функции, следователно не могат да бъдат приписани предимно на сензорни или двигателни функции, невроните на тези области имат голяма способност за обучение. Границите на тези зони не са ясно обозначени. Асоциативната кора е филогенетично най-младата част от неокортекса, която е най-развита при приматите и хората. При хората той съставлява около 50% от цялата кора или 70% от неокортекса. Терминът "асоциативна кора" възниква във връзка със съществуващата идея, че тези зони, поради преминаващите през тях кортико-кортикални връзки, свързват двигателните зони и в същото време служат като субстрат за висши психични функции. Основното асоциативните зони на коратаса: теменно-слепоочната, префронталната кора на челните лобове и лимбичната асоциативна зона.
Невроните на асоциативната кора са полисензорни (полимодални): те обикновено реагират не на един (като невроните на първичните сензорни зони), а на няколко стимула, тоест един и същ неврон може да бъде възбуден при стимулация на слухови, зрителни, кожни и други рецептори. Полисензорната природа на невроните в асоциативната кора се създава от кортикално-кортикални връзки с различни проекционни зони, връзки с асоциативните ядра на таламуса. В резултат на това асоциативната кора е своеобразен колектор на различни сензорни стимули и участва в интегрирането на сензорната информация и в осигуряването на взаимодействието на сензорните и двигателните зони на кората.
Асоциативните зони заемат 2-ри и 3-ти клетъчни слоеве на асоциативната кора, където се срещат мощни унимодални, мултимодални и неспецифични аферентни потоци. Работата на тези части на мозъчната кора е необходима не само за успешния синтез и диференциране (селективна дискриминация) на възприетите от човек стимули, но и за прехода към нивото на тяхната символизация, тоест за работа със значенията на думите и използването им за абстрактно мислене, за синтетичната природа на възприятието.
От 1949 г. става широко известна хипотезата на Д. Хеб, която постулира съвпадението на пресинаптичната активност с разряда на постсинаптичен неврон като условие за синаптична модификация, тъй като не всяка синапсна активност води до възбуждане на постсинаптичен неврон. Въз основа на хипотезата на Д. Хеб може да се предположи, че отделните неврони на асоциативните зони на кората са свързани по различни пътища и образуват клетъчни ансамбли, които разграничават „модели“, т.е. съответстващи на единни форми на възприятие. Тези връзки, както отбелязва Д. Хеб, са толкова добре развити, че е достатъчно да се активира един неврон, тъй като целият ансамбъл е възбуден.
Апаратът, който играе ролята на регулатор на нивото на будност, както и избирателно модулира и актуализира приоритета на определена функция, е модулиращата система на мозъка, която често се нарича лимбично-ретикуларен комплекс или възходяща активираща система. Нервните образувания на този апарат включват лимбични и неспецифични системи на мозъка с активиращи и инактивиращи структури. Сред активиращите образувания се отличават предимно ретикуларната формация на средния мозък, задния хипоталамус и синьото петно в долните части на мозъчния ствол. Инактивиращите структури включват преоптичната област на хипоталамуса, ядрото на шева в мозъчния ствол и предната кора.
В момента, според таламокортикалните проекции, се предлага да се разграничат три основни асоциативни системи на мозъка: таламофобен, таламофобен и таламотемпорален.
Таламо-париетална система представени от асоциативните зони на париеталната кора, получаващи основните аферентни входове от задната група на асоциативните ядра на таламуса. Париеталната асоциативна кора има еферентни изходи към ядрата на таламуса и хипоталамуса, към моторната кора и ядрото на екстрапирамидната система. Основните функции на таламотемната система са гнозис и праксис. Под гнозис разбират функцията на различни видове разпознаване: форми, размери, значения на обекти, разбиране на речта, познание на процеси, модели и др. Гностичните функции включват оценка на пространствените отношения, например взаимното подреждане на обектите. В париеталния кортекс се разграничава центърът на стереогнозата, който осигурява способността за разпознаване на обекти чрез докосване. Вариант на гностичната функция е формирането в ума на триизмерен модел на тялото („схема на тялото“). Под практика разбират целенасочени действия. Праксис центърът се намира в супракортикалната извивка на лявото полукълбо, осигурява съхранение и изпълнение на програмата от моторизирани автоматизирани действия.
Таламофобна система Представен е от асоциативните зони на челната кора, които имат основния аферентен вход от асоциативното медиодорзално ядро на таламуса и други подкортикални ядра. Основната роля на фронталната асоциативна кора се свежда до инициирането на основни системни механизми за формиране на функционални системи от целенасочени поведенчески актове (P.K. Anokhin). Префронталната област играе основна роля в разработването на стратегия на поведение.Нарушаването на тази функция е особено забележимо, когато е необходимо бързо да се промени действието и когато минава известно време между формулирането на проблема и началото на неговото решение, т.е. стимулите имат време да се натрупат, което изисква правилното включване в цялостен поведенчески отговор.
Таламотемпорална система. Някои асоциативни центрове, например, стереогноза, праксис, също включват области на темпоралния кортекс. В темпоралната кора се намира слуховият център на говора на Вернике, разположен в задните части на горната темпорална извивка на лявото полукълбо. Този център осигурява речев гнозис: разпознаване и съхранение на устна реч, както собствена, така и чужда. В средната част на горната темпорална извивка има център за разпознаване на музикални звуци и техните комбинации. На границата на темпоралния, теменния и тилния дял има център за четене, който осигурява разпознаване и съхранение на изображения.
Съществена роля във формирането на поведенческите актове играе биологичното качество на безусловната реакция, а именно нейното значение за опазването на живота. В процеса на еволюция това значение се фиксира в две противоположни емоционални състояния – положително и отрицателно, които при човека формират основата на неговите субективни преживявания – удоволствие и неудоволствие, радост и тъга. Във всички случаи целенасоченото поведение се изгражда в съответствие с емоционалното състояние, възникнало под действието на стимула. По време на поведенчески реакции с негативен характер, напрежението на вегетативните компоненти, особено на сърдечно-съдовата система, в някои случаи, особено при продължителни така наречени конфликтни ситуации, може да достигне голяма сила, което причинява нарушение на техните регулаторни механизми (автономни неврози) .
В тази част на книгата са разгледани основните общи въпроси на аналитико-синтетичната дейност на мозъка, което ще ни позволи да преминем в следващите глави към представянето на отделни въпроси от физиологията. сензорни системии висша нервна дейност.
| " |
В кората на главния мозък се извършва анализ на всички стимули, които идват от околната външна и вътрешна среда. Най-голямото числоаферентните импулси отиват към клетките на 3-тия и 4-ия слой на мозъчната кора. Кората на главния мозък съдържа центрове, които регулират изпълнението на определени функции. IP Павлов разглежда мозъчната кора като набор от кортикални краища на анализаторите. Терминът "анализатор" означава сложен комплекс от анатомични структури, който се състои от периферен рецепторен (възприемащ) апарат, проводници нервни импулсии център. В процеса на еволюция функциите се локализират в кората на главния мозък. Кортикалният край на анализаторите не е никаква строго очертана област. В мозъчната кора се прави разлика между „ядрото“ на сензорната система и „разпръснатите елементи“. Ядрото е мястото на местоположението на най-голям брой кортикални неврони, в което всички структури на периферния рецептор са точно проектирани. Разпръснатите елементи са разположени близо до ядрото и на различни разстояния от него. Ако в ядрото се извършва по-висок анализ и синтез, тогава в разпръснатите елементи е по-просто. В този случай зоните на "разпръснати елементи" на различни анализатори нямат ясни граници и са наслоени една върху друга.
Функционални характеристики на кортикалните зони на челния лоб.В областта на прецентралния гирус на челния лоб се намира кортикалното ядро на моторния анализатор. Тази област се нарича още сензомоторна кора. Тук идва част от аферентните влакна от таламуса, носещи проприоцептивна информация от мускулите и ставите на тялото (фиг. 8.7). Тук също започват низходящите пътища към мозъчния ствол и гръбначния мозък, осигуряващи възможност за съзнателно регулиране на движенията (пирамидални пътища). Поражението на тази област на кората води до парализа на противоположната половина на тялото.
Ориз. 8.7. Соматотопно разпределение в прецентралния гирус
Центърът на буквата се намира в задната трета на средната предна извивка. Тази област на кората дава проекции на ядрата на окуломоторните черепни нерви и с помощта на кортикално-кортикални връзки комуникира с центъра на зрението в тилния лоб и контролния център на мускулите на ръцете и шията в прецентралния gyrus. Поражението на този център води до нарушения на уменията за писане под контрола на зрението (аграфия).
В областта на долната предна извивка се намира говорно-моторният център (центърът на Брока). Има изразена функционална асиметрия. Когато се унищожи в дясното полукълбо, способността за регулиране на тембъра и интонацията се губи, речта става монотонна. С унищожаването на говорния двигателен център отляво артикулацията на речта е необратимо нарушена, до загуба на способността за артикулиране на реч (афазия) и пеене (амузия). При частични нарушения може да се наблюдава аграматизъм - невъзможност за правилно изграждане на фрази.
В областта на предната и средната третина на горната, средната и частично долната предна извилина има обширна предна асоциативна кора, която осъществява програмиране на сложни форми на поведение (планиране различни формидейности, вземане на решения, анализ на получените резултати, волево засилване на дейностите, корекция на мотивационната йерархия).
Областта на фронталния полюс и медиалния фронтален гирус е ограничена до регулирането на активността на емоционалните области на мозъка, които са част от лимбичната система, и е свързана с контрола на психо-емоционалните състояния. Нарушенията в тази област на мозъка могат да доведат до промени в това, което обикновено се нарича "личностна структура" и да повлияе на характера на човек, неговите ценностни ориентации и интелектуална дейност.
Орбиталната област съдържа центровете на обонятелния анализатор и е тясно свързана анатомично и функционално с лимбичната система на мозъка.
Функционални характеристики на кортикалните зони на теменния лоб.В постцентралната извивка и горния париетален лоб се намира кортикалния център на анализатора на обща чувствителност (болка, температура и тактилен), или соматосензорната кора. Представянето на различни части на тялото в него, както и в прецентралния gyrus, е изградено по соматотопния принцип. Този принцип предполага, че части от тялото се проектират върху повърхността на браздата в топографските отношения, които имат в човешкото тяло. Въпреки това, представянето на различните части на тялото в мозъчната кора се различава значително. Най-голямо представителство са тези области (ръка, глава, особено език и устни), които са свързани със сложни движения като писане, говор и т.н. Нарушенията на кората в тази област водят до частична или пълна анестезия (загуба на чувствителност).
Лезиите на кората в областта на горния париетален лобул водят до намаляване на чувствителността към болка и нарушаване на стереогнозата - разпознаване на обекти чрез докосване без помощта на зрението.
В долния париетален лоб в областта на надмаргиналната извивка има практичен център, който регулира способността за извършване на сложно координирани действия, които формират основата на трудовите процеси, изискващи специално обучение. Оттук произлизат и значителен брой низходящи влакна, които следват като част от пътищата, които контролират съзнателните движения (пирамидални пътища). Тази област на теменния кортекс, използвайки кортикално-кортикални връзки, тясно взаимодейства с кората на предния лоб и с всички сензорни зони на задната половина на мозъка.
Визуалният (оптичен) говорен център се намира в ъгловата извивка на теменния лоб. Неговото увреждане води до невъзможност за разбиране четим текст(алексия).
Функционални характеристики на кортикалните зони на тилната част.В областта на слабинния жлеб се намира кортикалния център на зрителния анализатор. Неговото увреждане води до слепота. В случай на нарушения в областите на кората, съседни на жлеба на шпората в областта на тилната част на медиалната и страничните повърхности на лоба, може да възникне загуба на зрителна памет, способността за навигация в непозната среда, свързани функции с бинокулярно зрение са нарушени (способността за оценка на формата на обектите, разстоянието до тях, правилно измерване на движенията в пространството под контрола на зрението и др.).
Функционални характеристики на кортикалните зони на темпоралния лоб.В областта на горната темпорална извивка в дълбочината на страничния жлеб се намира кортикалния център на слуховия анализатор. Увреждането му води до глухота.
В задната трета на горната темпорална извивка се намира слуховият център на речта (центърът на Вернике). Нараняванията в тази област водят до невъзможност за разбиране на говоримия език: възприема се като шум (сензорна афазия).
В областта на средните и долните темпорални извивки е кортикалното представяне на вестибуларния анализатор. Увреждането на тази област води до дисбаланс по време на стоене и намаляване на чувствителността на вестибуларния апарат.
Функционални характеристики на кортикалните зони на островния лоб.
Информацията относно функциите на островния лоб е противоречива и недостатъчна. Има данни, че кората на предната част на инсулата е свързана с анализа на обонятелните и вкусовите усещания, а задната част е свързана с обработката на соматосензорната информация и слуховото възприятие на речта.
Функционални характеристики на лимбичната система... Лимбична система- съвкупност от редица мозъчни структури, включително зъбна извивка, провлак, зъбна и парахипокампална извивка и др. Участва в регулирането на функциите на вътрешните органи, обонянието, инстинктивното поведение, емоциите, паметта, съня, будността и др.
Зъбната и парахипокампалната извивки са пряко свързани с лимбичната система на мозъка (фиг. 8.8 и 8.9). Тя контролира комплекса от вегетативни и поведенчески психоемоционални реакции на външни влияния на околната среда. Кортикалното представяне на вкусовите и обонятелните анализатори се намира в парахипокампалната извивка и куката. В същото време хипокампусът играе важна роля в ученето: механизмите на краткосрочната и дългосрочната памет са свързани с него.
Ориз. 8.8. Медиална повърхност на мозъка
Базални (субкортикални централни) ядра -натрупвания на сиво вещество, образуващи отделно лежащи ядра, които лежат по-близо до основата на мозъка. Те включват стриатума, който съставлява преобладаващата маса на полукълба в долните гръбначни животни; оградата и амигдалата (фиг. 8.10).
Ориз. 8.9. Лимбична система
Ориз. 8.10. Базални ганглии
Стриатумът се състои от каудално и лещовидно ядро. Сивото вещество на опашното и лещовидното ядро се редува със слоеве от бяло вещество, което е довело до общото име на тази група подкоркови ядра - стриатум.
Каудалното ядро е разположено странично и над таламуса, като е отделено от него с терминална ивица. Каудалното ядро има глава, тяло и опашка. Лещевидното ядро е разположено латерално на каудата. Междинният слой от бяло вещество е вътрешна капсула, която разделя лещевидното ядро от каудата и от таламуса. В лещовидното ядро се разграничават бледа топка (медиално) и черупка (странично). Външна капсула (тясна ивица бяло вещество) отделя черупката от оградата.
Опашеното ядро, черупката и светлото кълбо контролират сложно координираните автоматизирани движения на тялото, контролират и поддържат тонуса на скелетните мускули, а също така са най-висшият център за регулиране на такива автономни функции като производство на топлина и въглехидратен метаболизъм в мускули на тялото. В случай на увреждане на черупката и глобус палидус могат да се наблюдават бавни стереотипни движения (атетоза).
Ядрата на стриатума принадлежат към екстрапирамидната система, участваща в контрола на движенията, регулирането на мускулния тонус.
Оградата представлява вертикална плоча от сиво вещество, чиято долна част продължава в материала на предната перфорирана плоча в основата на мозъка. Оградата се намира в бялото вещество на полукълбото латерално на лещовидното ядро и има множество връзки с кората на главния мозък.
Амигдалата лежи в бялото вещество на темпоралния дял на полукълбото, 1,5-2 см отзад на темпоралния си полюс, чрез ядрата има връзки с кората на главния мозък, със структурите на обонятелната система, с хипоталамуса и ядрата на мозъчния ствол, който контролира автономните функции на тялото. Разрушаването му води до агресивно поведение или апатично, летаргично състояние. Чрез връзките си с хипоталамуса, амигдалата влияе върху ендокринната система, както и върху репродуктивното поведение.
Бялото вещество на полукълбото включва вътрешната капсула и влакната, преминаващи през срастванията на мозъка (корпус калозум, предна комисура, сраствания на форникса) и насочващи се към кората и базалните ядра, форникса, както и системите от влакна които свързват участъци от кората и подкортикалните центрове в едната половина на мозъка (полукълбо).
I и II странични вентрикули.Кухините на мозъчните полукълба са страничните вентрикули (I и II), разположени в дебелината на бялото вещество под corpus callosum. Всяка камера се състои от четири части: предният рог лежи във фронталния, централният в париеталния, задният рог в тилната, а долният рог в темпоралния лоб (фиг. 8.11).
Предните рога на двете вентрикули са разделени един от друг с две плочи от прозрачна преграда. Централната част на латералния вентрикул се огъва отгоре около таламуса, образува дъга и преминава отзад в задния рог, надолу в долния рог. Хороидният плексус изпъква в централната част и долния рог на латералния вентрикул, който се свързва през интервентрикуларния отвор с хороидния плексус на третата камера.
Ориз. 8.11. Мозъчни вентрикули:
1 - ляво полукълбо на мозъка, 2 - странични вентрикули, 3 - трета камера, 4 - акведукт на средния мозък, 5 - четвърта камера, 6 - малък мозък, 7 - вход към централния канал на гръбначния мозък, 8 - гръбначен мозък
Вентрикуларната система включва сдвоени С-образни кухини - страничните вентрикули с техните предни, долни и задни рогове, простиращи се съответно във фронталните лобове, в темпоралните дялове и в тилните дялове на мозъчните полукълба. Около 70% от цялата цереброспинална течност се секретира от хороидния плексус на стените на страничните вентрикули.
От страничните вентрикули течността преминава през интервентрикуларните отвори в процепната кухина на третата камера, разположена в сагиталната равнина на мозъка и разделяща таламуса и хипоталамуса на две симетрични половини. Кухината на третата камера е свързана с тесен канал - акведукта на средния мозък (силвиев акведукт) с кухината на четвъртата камера. Четвъртата камера комуникира с няколко канала (апертури) със субарахноидалните пространства на главния и гръбначния мозък.
диенцефалон
Диенцефалонът се намира под corpus callosum и се състои от таламуса, епиталамуса, метаталамуса и хипоталамуса (фиг. 8.12, виж фиг. 7.2).
таламус(оптичен туберкул) - сдвоен, яйцевиден, образуван главно от сиво вещество. Таламусът е подкоровият център на всички видове чувствителност. Медиалните повърхности на десния и левия таламус, обърнати една към друга, образуват страничните стени на кухината на диенцефалона - третата камера, те са свързани помежду си чрез интерталамично сливане. Таламусът съдържа сиво вещество, което се състои от групи неврони, които образуват ядрото на таламуса. Ядрата са разделени от тънки слоеве бяло вещество. Изследвани около 40 ядра на таламуса. Основните ядра са предни, медиални и задни.
Ориз. 8.12. Части от мозъка
Епиталамусвключва епифизната жлеза, каишките и триъгълниците на каишката. Епифизната жлеза или епифизата, която е ендокринната жлеза, е като че ли окачена на две каишки, свързани чрез спойка и свързани с таламуса с помощта на каишки триъгълници. В триъгълниците на каишките са заложени ядра, свързани с обонятелния анализатор. При възрастен средната дължина на епифизната жлеза е ~ 0,64 cm, а масата е ~ 0,1 g. Металамус образуван от сдвоени медиални и латерални колени тела, лежащи зад всеки таламус. Медиалното колено тяло е разположено зад възглавницата на таламуса, заедно с долните хълмове на покривната плоча на средния мозък (четворно) е подкорковият център на слуховия анализатор. Странично - разположен надолу от възглавницата, той, заедно с горните могили на покривната плоча, е подкорковият център на зрителния анализатор. Ядрата на колените тела са свързани с кортикалните центрове на зрителния и слуховия анализатор.
Хипоталамус, която е вентралната част на диенцефалона, разположена е отпред на дръжките на мозъка и включва редица структури, които имат различен произход - визуалната част, разположена отпред, се образува от крайния мозък (оптичен хиазъм, оптичен тракт, сив туберкул, фуния, неврохипофиза); от междинната - обонятелната част (мастоидните тела и самата субталамична област - хипоталамуса) (фиг. 8.13).
Фигура 8.13. Базални ядра и диенцефалон
Хипоталамусът е център за регулиране на ендокринните функции, той съчетава нервните и ендокринните регулаторни механизми в обща невроендокринна система, координира нервните и хормоналните механизми за регулиране на функциите на вътрешните органи. Хипоталамусът съдържа нормален тип неврони и невросекреторни клетки. Хипоталамусът образува единен функционален комплекс с хипофизната жлеза, в която първата играе регулаторна роля, а втората - ефекторна.
В хипоталамуса има повече от 30 двойки ядра. Големите невросекреторни клетки на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на предния хипоталамичен участък произвеждат невросекрети с пептидна природа.
Медиалният хипоталамус съдържа неврони, които възприемат всички промени в кръвта и цереброспиналната течност (температура, състав, съдържание на хормони и др.). Медиалният хипоталамус също е свързан с латералния хипоталамус. Последният няма ядра, но има двустранни връзки с горните и долните части на мозъка. Медиалният хипоталамус е връзката между нервната и ендокринни системи... V последните годиниот хипоталамуса са изолирани енкефалини и ендорфини (пептиди) с морфиноподобно действие. Смята се, че участват в регулирането на поведението и автономните процеси.
Отпред на задната перфорирана субстанция има две малки сферични мастоидни тела, образувани от сиво вещество, покрито с тънък слой бяло. Мастоидните ядра са субкортикалните центрове на обонятелния анализатор. Отпред на мастоидните тела има сив туберкул, който е ограничен отпред от зрителната хиазма и зрителния тракт; представлява тънка плоча от сиво вещество в дъното на третата камера, която се простира надолу и отпред и образува фуния. Краят му се превръща в хипофиза - ендокринната жлеза, разположена в хипофизната ямка на sella turcica. Ядрата на вегетативната нервна система лежат в сивия хълм. Те също така влияят на емоционалните реакции на човек.
Частта от диенцефалона, разположена под таламуса и отделена от него от хипоталамичния жлеб, съставлява самия хипоталамус. Тук продължават капаците на краката на мозъка, тук завършват червените ядра и черното вещество на средния мозък.
III вентрикул.Кухината на диенцефалона - III вентрикул Това е тясно, процепено пространство, разположено в сагиталната равнина, ограничено отстрани от медиалните повърхности на таламуса, отдолу от хипоталамуса, отпред от стълбовете на свода, предната комисура и крайната пластина , отзад от епиталамичната (задна) комисура, отгоре от свода, над който се намира corpus callosum. Самата горна стена се образува от съдовата основа на третата камера, в която лежи нейният хороиден плексус.
Кухината на третата камера преминава в акведукта на средния мозък отзад и комуникира със страничните вентрикули пред страните през интервентрикуларните отвори.
Среден мозък
среден мозък -най-малката част от мозъка, разположена между диенцефалона и моста (фигури 8.14 и 8.15). Областта над акведукта се нарича покрив на средния мозък и върху нея има четири издатини - плоча от четворка с горни и долни хълмове. Оттук пътищата на зрителните и слуховите рефлекси отиват към гръбначния мозък.
Краката на мозъка са бели, заоблени въжета, които излизат от моста и се насочват напред към мозъчните полукълба. Окуломоторният нерв (III двойка черепни нерви) излиза от жлеба на медиалната повърхност на всеки крак. Всеки крак се състои от гума и основа, границата между тях е черно вещество. Цветът зависи от изобилието на меланин в неговите нервни клетки. Substantia nigra се отнася до екстрапирамидната система, която участва в поддържането на мускулния тонус и автоматично регулира мускулната функция. Основата на дръжката е образувана от нервни влакна, минаващи от кората на главния мозък до гръбначния мозък и продълговатия мозък и моста. Лигавицата на дръжките на мозъка съдържа предимно възходящи влакна, насочени към таламуса, сред които лежат ядрата. Най-големи са червените ядра, от които започва моторният червено-ядрено-гръбначен път. Освен това в оперкулума са разположени ретикуларната формация и ядрото на дорзалния надлъжен фасцикул (междинно ядро).
Заден мозък
Задният мозък включва моста, разположен вентрално, и малкия мозък, лежащ зад моста.
Ориз. 8.14. Схематично представяне на надлъжен разрез на мозъка
Ориз. 8.15. Напречно сечение през средния мозък на нивото на горните хълмове (равнината на разреза е показана на фиг. 8.14)
Мостприлича на лежащ напречно удебелен хребет, от страничната страна на който средните мозъчни крака се простират отдясно и отляво. Задната повърхност на моста, покрита от малкия мозък, участва в образуването на ромбовидна ямка, предната повърхност (в непосредствена близост до основата на черепа) граничи с продълговатия мозък отдолу и краката на мозъка в отгоре (виж фиг. 8.15). Тя е напречно набраздена поради напречната посока на влакната, които минават от собствените ядра на моста към средните мозъчни дръжки. На предната повърхност на моста по средна линиянадлъжно е разположен базиларният жлеб, в който преминава едноименната артерия.
Мостът се състои от множество нервни влакна, които образуват пътища, сред които има клетъчни клъстери - ядра. Пътеките на предната част свързват мозъчната кора с гръбначния мозък и с кората на малкия мозък. В задната част на моста (гумата) има възходящи пътища и частично низходящи; разположени са ретикуларната формация, ядрата на V, VI, VII, VIII двойки черепни нерви. На границата между двете части на моста лежи трапецовидно тяло, образувано от ядра и напречно минаващи влакна на пътя на слуховия анализатор.
Малък мозъкиграе основна роля в поддържането на баланса на тялото и координацията на движенията. Малкият мозък достига своето най-голямо развитие при хората във връзка с изправената стойка и приспособяването на ръката към работа. В това отношение хората имат силно развити полукълба (нова част) на малкия мозък.
В малкия мозък се разграничават две полукълба и една несдвоена средна филогенетично стара част - червеят (фиг. 8.16).
Ориз. 8.16. Малък мозък: изглед отгоре и отдолу
Повърхностите на полукълбата и червея са разделени от напречни успоредни жлебове, между които са разположени дълги тесни листа на малкия мозък. В малкия мозък се разграничават предни, задни и буци с възли, разделени с по-дълбоки процепи.
Малкият мозък се състои от сиво и бяло вещество. Бялото вещество, проникващо между сивото, сякаш се разклонява, образувайки в средната част фигурата на разклонено дърво - "дървото на живота" на малкия мозък.
Кората на малкия мозък се състои от сиво вещество с дебелина 1-2,5 mm. Освен това в дебелината на бялото вещество има натрупвания от сиви сдвоени ядра: назъбено ядро, корковообразно, сферично и палатково ядро. Аферентните и еферентните влакна, свързващи малкия мозък с други части, образуват три двойки мозъчни дръжки: долните отиват към продълговатия мозък, средните към моста, а горните към четворния.
Към момента на раждането малкият мозък е по-слабо развит от крайния мозък (особено полукълбото), но през първата година от живота се развива по-бързо от другите части на мозъка. Забележимо увеличение на малкия мозък се наблюдава между 5-ия и 11-ия месец от живота, когато детето се научава да седи и да ходи.
Медулае пряко продължение на гръбначния мозък. Долната му граница се счита за изходна точка на корените на 1-ви цервикален гръбначен нерв или пресечната точка на пирамидите, горната граница е задният ръб на моста, дължината му е около 25 мм, формата се приближава до пресечен конус с лице нагоре.
Предната повърхност е разделена от предната средна пукнатина, отстрани на която има пирамиди, образувани от пирамидални пътища, частично пресичащи се (пресечна точка на пирамиди) в дълбочината на описаната пукнатина на границата с гръбначния мозък. Влакната на пирамидалния тракт свързват мозъчната кора с ядрата на черепните нерви и предните рога на гръбначния мозък. Отстрани на пирамидата, от всяка страна, има маслина, отделена от пирамидата с преден страничен жлеб.
Задната повърхност на продълговатия мозък е разделена от задния среден жлеб, отстрани от него са разширенията на задните струни на гръбначния мозък, които се разминават нагоре, преминавайки в долните мозъчни крака.
Продълговатият мозък е изграден от бяло и сиво вещество, като последното е представено от ядрата на IX – XII двойки черепни нерви, маслини, центровете на дишане и кръвообращение и ретикуларната формация. Бялото вещество се образува от дълги и къси влакна, които изграждат съответните пътища.
Ретикуларна формацияпредставлява съвкупност от клетки, клетъчни клъстери и нервни влакна, разположени в мозъчния ствол (продълговатия мозък, моста и средния мозък) и образуващи мрежа. Ретикуларната формация е свързана с всички сетива, двигателни и сензорни зони на кората на главния мозък, таламуса и хипоталамуса, гръбначния мозък. Регулира нивото на възбудимост и тонуса на различни части на централната нервна система, включително кората на главния мозък, участва в регулирането на нивото на съзнанието, емоциите, съня и будността, автономните функции и целенасочените движения.
IV вентрикул- това е кухината на ромбовидния мозък, отгоре надолу тя продължава в централния канал на гръбначния мозък. Дъното на IV вентрикула, поради формата си, се нарича ромбовидна ямка (фиг. 8.17). Образува се от задните повърхности на продълговатия мозък и моста, горните страни на ямката са горните, а долните са долните мозъчни крака.
Ориз. 8.17. Мозъчен ствол; изглед отзад. Малкият мозък е отстранен, ромбовидната ямка е отворена
Средният жлеб разделя дъното на ямката на две симетрични половини; от двете страни на жлеба се виждат медиални издигания, разширяващи се в средата на ямката в десния и левия лицеви туберкули, където: ядрото на VI двойка на черепните нерви (отвеждащ нерв) лежат по-дълбоко и по-странично - ядрото на VII двойка (лицев нерв), а надолу медиалната елевация преминава в триъгълника на хипоглосалния нерв, странично спрямо който е триъгълникът на блуждаещия нерв. В триъгълниците, в дебелината на мозъчното вещество, лежат ядрата на едноименните нерви. Горният ъгъл на ромбовидната ямка комуникира с акведукта на средния мозък. Страничните участъци на ромбовидната ямка се наричат вестибуларни полета, където се намират слуховите и вестибуларните ядра на вестибуларния кохлеарен нерв (VIII двойка черепни нерви). От слуховите ядра напречните мозъчни ивици се простират до средния жлеб, разположен на границата между продълговатия мозък и моста и са влакната на пътя на слуховия анализатор. В дебелината на ромбовидната ямка лежат ядрата на V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII двойки черепни нерви.
Кръвоснабдяване на мозъка
Кръвта навлиза в мозъка през две сдвоени артерии: вътрешна каротидна и гръбначна артерия. В черепната кухина двете гръбначни артерии се сливат и образуват главната (базална) артерия. В основата на мозъка главната артерия се слива с двете каротидни артерии, за да образува един артериален пръстен (Фигура 8.18). Този каскаден механизъм на кръвоснабдяване на мозъка осигурява достатъчен приток на кръв, ако някоя от артериите се повреди.
Ориз. 8.19. Артерии в основата на мозъка и вилизиевия кръг ( дясното полукълбомалкият мозък и десният темпорален лоб се отстраняват); Уилизиан кръг, показан с пунктирана линия
От артериалния пръстен излизат три съда: предна, задна и средна мозъчна артерия, които хранят мозъчните полукълба. Тези артерии минават по повърхността на мозъка и от тях дълбоко в мозъка кръвта се доставя от по-малки артерии.
Системата от каротидни артерии се нарича каротиден басейн, който осигурява 2/3 от нуждите от артериална кръв на мозъка и снабдява предната и средната част на мозъка.
Системата от артерии "гръбначно - главна" се нарича вертебробазиларен басейн, който осигурява 1/3 от нуждите на мозъка и доставя кръв в задните области.
Изтичането на венозна кръв се осъществява главно през повърхностните и дълбоките мозъчни вени и венозните синуси (фиг. 8.19). В крайна сметка кръвта се насочва към вътрешната югуларна вена, която излиза от черепа през foramen magnum, разположен в основата на черепа, странично на foramen magnum.
Менингите
Мембраните на мозъка го предпазват от механични повреди и от проникване на инфекции и токсични вещества (фиг. 8.20).
Ориз. 8.19. Вени и венозни синуси на мозъка
Фигура 8.20. Коронален разрез през черепната мембрана и мозъка
Първата обвивка, която защитава мозъка, се нарича пиа матер. Той плътно приляга към мозъка, навлиза във всички жлебове и кухини (вентрикули), присъстващи в дебелината на самия мозък. Вентрикулите на мозъка са пълни с течност, наречена цереброспинална течност (CSF). Твърдата мозъчна обвивка е в непосредствена близост до костите на черепа. Между меката и твърдата обвивка се намира арахноидалната (арахноидална) черупка. Между арахноидалната и меката мембрана има пространство (субарахноидно или субарахноидно пространство), изпълнено с цереброспинална течност. Над браздите на мозъка арахноидалната мембрана се разпространява, образувайки мост, а меката се слива с тях. В резултат на това между двете черупки се образуват кухини, наречени цистерни. Цистерните съдържат цереброспинална течност. Тези казанчета предпазват мозъка от механични наранявания, като действат като "въздушни възглавници".
Нервни клеткиа съдовете са заобиколени от невроглии – особени клетъчни образувания, които изпълняват защитни, поддържащи и метаболитни функции, като осигуряват реактивните свойства на нервната тъкан и участват в образуването на белези, при възпалителни реакции и др.
При мозъчно увреждане се активира механизмът на пластичност, когато запазените структури на мозъка поемат функциите на засегнатите зони.
Локализацията на функциите в кората на главния мозък има голяма практическо значениеза решаване на проблеми на тема лезии в мозъчните полукълба. Въпреки това и до днес много в този раздел остават спорни и не са напълно разрешени. Теорията за локализацията на функциите в кората има доста страхотна история- от отричането на локализацията на функциите в него до разпространението в кората в строго ограничени територии на всички функции на човешката дейност, до самото превъзходни качествапоследното (памет, воля и т.н.) и, накрая, до връщането към "еквипотенциалността" на кората, тоест отново, по същество, към отричането на локализацията на функциите (в последните временав чужбина).
Концепцията за еквивалентност (еквипотенциалност) на различни кортикални полета противоречи на огромния фактически материал, натрупан от морфолози, физиолози и клиницисти. Ежедневният клиничен опит показва, че съществуват определени непоклатими закономерни зависимости на функционалните нарушения от локализацията на патологичното огнище. Въз основа на тези основни положения клиницистът решава проблемите на локалната диагностика. Това обаче е така, докато оперираме с нарушения, свързани с относително прости функции: движения, чувствителност и др. отдели на нервната система и периферията. Функциите на кората са по-сложни, филогенетично по-млади и не могат да бъдат тясно локализирани; много обширни области на кората и дори цялата кора като цяло участват в изпълнението на сложни функции. Ето защо, както показва клиничният опит, решаването на проблемите на темата за лезии на базата на нарушения на говора, апраксия, агнозия и освен това психични разстройства, е по-трудно и понякога неточно.
В същото време в границите на мозъчната кора има области, лезията на които причинява този или онзи характер, в една или друга степен, например нарушения на говора, нарушения на гнозия и праксия, чиято топодиагностична стойност също е значителен. От това обаче не следва, че съществуват специални, тясно локализирани центрове, които „контролират“ тези най-сложни форми на човешка дейност. Необходимо е ясно да се прави разлика между локализацията на функциите и локализацията на симптомите.
Основите на нова и прогресивна доктрина за локализацията на функциите в мозъка са създадени от I.P. Павлов.
Вместо идеята за мозъчната кора като до известна степен изолирана надстройка над други нива на нервната система с тясно локализирани, повърхностно свързани (асоциативни) и периферни (проекционни) зони, I.P. Павлов създава учението за функционалното единство на невроните, принадлежащи към различни части на нервната система – от рецепторите в периферията до мозъчната кора – учението за анализаторите. Това, което наричаме център, е по-високата, кортикална част на анализатора. Всеки анализатор е свързан със специфични области на мозъчната кора (фиг. 64).
I.P. Павлов прави съществени корекции в досегашните представи за ограничените територии на кортикалните центрове, към учението за тясната локализация на функциите. Това казва той за проекцията на рецепторите в мозъчната кора.
„Всеки периферен рецепторен апарат има централна, специална, изолирана територия в кората, като своя крайна станция, която представлява неговата точна проекция. Тук, поради специален дизайн, може да има по-плътно подреждане на клетките, по-многобройни клетъчни връзки и отсъствие на клетки с други функции, възникват, образуват се най-сложните стимули (по-висок синтез) и се извършва тяхната точна диференциация (по-висока анализ). Но тези рецепторни елементи се разпространяват по-нататък на много голямо разстояние, може би в цялата кора." Това заключение, основано на обширни експериментални физиологични „проучвания, е в пълно съответствие с най-новите морфологични данни за невъзможността за точно очертаване на кортикалните цитоархитектонични полета.
Следователно функциите на анализаторите (или, с други думи, работата на първата сигнална система) не могат да бъдат свързани само с кортикалните проекционни зони (ядрата на анализаторите). Освен това е невъзможно да се локализират тясно най-сложните, чисто човешки функции - функциите на втората сигнална система.
I.P. Павлов дефинира функциите на човешките сигнални системи по следния начин. „Представям си целия набор от висша нервна дейност по следния начин. При висшите животни, до и включително хората, първата инстанция за сложни взаимоотношения между организма и околната среда е най-близката до полукълбата подкора с нейните най-сложни безусловни рефлекси (нашата терминология), инстинкти, влечения, афекти, емоции (разнообразни, обща терминология). Тези рефлекси се задействат от сравнително малко безусловни външни агенти. Оттук - ограничена ориентация в околната среда и в същото време слаба адаптация.
Вторият случай са големите полукълба ... Тук възниква с помощта на условна връзка (асоциация) нов принципактивност: сигнализиране на няколко, безусловни външни агенти от безбройна маса от други агенти, постоянно анализирани и синтезирани, давайки възможност за много голяма ориентация в същата среда и същата много по-голяма адаптация. Това представлява единствената сигнална система в животинския организъм и първата в човека.
На човек се добавя ... друга сигнална система, сигнализираща първата система с реч, нейната основа или базален компонент - кинестетични стимули на речевите органи. Това въвежда нов принцип на нервната дейност - разсейване и в същото време обобщаване на безбройните сигнали на предходната система, от своя страна, отново с анализа и синтеза на тези първи обобщени сигнали - принцип, който определя безграничната ориентация в околния свят. и създава най-висшата човешка адаптация - науката, както под формата на универсален емпиризъм, така и в нейната специализирана форма."
Работата на втората сигнална система е неразривно свързана с функциите на всички анализатори, поради което е невъзможно да си представим локализацията на сложните функции на втората сигнална система в някакви ограничени кортикални полета.
Значението на наследството, оставено ни от великия физиолог за правилното развитие на теорията за локализацията на функциите в кората на главния мозък, е изключително голямо. I.P. Павлов положи основите на ново учение за динамичната локализация на функциите в кората. Концепцията за динамична локализация предполага възможността за използване на едни и същи кортикални структури в различни комбинации за обслужване на различни сложни кортикални функции.
Запазвайки редица определения и тълкувания, установени в клиниката, ще се опитаме да внесем някои корекции в нашето изложение в светлината на учението на И.П. Павлова за нервната система и нейната патология.
Така че, на първо място, трябва да разгледате въпроса за така наречените прожекционни и асоциативни центрове. Обичайната идея за двигателни, сензорни и други проекционни центрове (предни и задни централни извилини, зрителни, слухови центрове и др.) се свързва с концепцията за доста ограничена локализация в дадена област на кората на определена функция и този център е пряко свързан с основните нервни устройства, а впоследствие и с периферията, със собствени проводници (оттук и определението - "проекция"). Пример за такъв център и неговия носител е например предната централна извивка и пирамидалният път; fissura calcarina и radiatio optica и др. Проекционните центрове са свързани с други центрове, с повърхността на кората чрез асоциативни пътища. Тези широки и мощни асоциативни пътища определят възможността за комбинирана дейност на различни кортикални области, установяване на нови връзки, следователно образуване на условни рефлекси.
„Асоциативните центрове”, за разлика от проекционните центрове, нямат пряка връзка с подлежащите части на нервната система и периферията; те са свързани само с други части на кората, включително с "прожекционните центрове". Пример за "асоциационен център" е т. нар. "стереогнозиен център" в теменния лоб, разположен отзад на задния централен гирус (фиг. 65). В задната централна извивка, през таламо-кортикалните пътища, се появяват отделни раздразнения, които възникват при докосване на ръката с предмет: тактилна, форма и размер (ставно-мускулно усещане), тегло, температура и др. Всички тези усещания се предават чрез асоциативните влакна от задната централна извивка към "стереогностичния център", където се комбинират и създават общ сензорен образ на обекта. Връзките на "стереогностичния център" с останалите територии на кората позволяват да се идентифицира, сравни този образ с идеята за даден обект, неговите свойства, предназначение и т.н., които вече са в паметта. (т.е. извършва се анализ и синтез на възприятието). Следователно този "център" няма пряка връзка с основните части на нервната система и е свързан чрез асоциативни влакна с редица други полета на мозъчната кора.
Разделянето на центровете на проекционни и асоциативни центрове ни изглежда неправилно. Големите полукълба са съвкупност от анализатори за анализиране, от една страна, на външния свят и от друга на вътрешните процеси. Центровете за възприемане на кората изглеждат много сложни и географски изключително широко разпространени. Горните слоеве на мозъчната кора всъщност са изцяло заети от центровете за възприемане или, по терминологията на I.P. Павлова, „мозъчните краища на анализаторите“.
От всички лобове, от долните слоеве на кората, вече има еферентни проводници, свързващи кортикалните краища на анализаторите с изпълнителните органи през подкоровия, стволовия и гръбначния апарат. Пример за такъв еферентен проводник е пирамидалният път - този интерневрон между кинестетичния (моторния) анализатор и периферния моторен неврон.
Как тогава, от тази гледна точка, да се съгласува позицията за наличието на центрове за двигателна проекция (в предния централен гирус, центъра на въртене на очите и т.н.), когато е изключен, човек изпитва парализа и когато е раздразнен , конвулсии с напълно ясно соматотопно разпределение и съответствие? Тук идвасамо за поражението на областта на моторната проекция за пирамидалните пътища, а не за "проекционните двигателни центрове".
Няма съмнение, че "волните" движения са условни двигателни рефлекси, тоест движения, които са се развили, "победили" в процеса на индивидуалния жизнен опит: но в развитието, организацията и вече установената дейност на скелетните мускули всичко зависи от аферентния апарат - кожен и двигателен анализатор (клинично - кожно-ставно-мускулна чувствителност, по-широко - кинестетично усещане), без който е невъзможна фина и прецизна координация на двигателния акт.
Ориз. 64. Кортикални разрези на анализаторите (схема).
а - външна повърхност; б - вътрешна повърхност... Червен - анализатор на кожата; жълт - слухов анализатор; син - зрителен анализатор; зелено - обонятелен анализатор; пунктирана линия - двигателен анализатор.
Моторният анализатор (чиято задача е да анализира и синтезира "волеви" движения) изобщо не отговаря на представите за кортикални двигателни "проекционни" центрове с определени граници на последните и ясно соматотопно разпределение. Моторният анализатор, както всички анализатори, е свързан с много широки зони на кората, а двигателната функция (по отношение на „волеви“ движения) е изключително сложна (ако вземем предвид не само детерминизма на движенията и поведението като цяло , не само сложността на комплексите за действие, но и аферентните кинестетични системи и ориентацията по отношение на околната среда и части от собственото тяло в пространството и др.).
До какво се свежда понятието "прожекционни центрове"? За последните се казва, че представляват един вид входна или изходна „задействаща врата“ за импулси, влизащи или излизащи от кората. И ако приемем, че „моторните проекционни кортикални центрове“ са само такива „порти“ (защото широкото понятие за моторния анализатор със сигурност е свързано с функцията на анализ и синтез), тогава трябва да се приеме, че в рамките на предния централен гирус (и в подобни територии), а след това само в определени негови слоеве има зона или зона на моторна проекция.
Как тогава можем да си представим останалите „прожекционни” центрове (чувствителност на кожата, зрение, слух, вкус, мирис), свързани с други (не кинестетични) аферентни системи? Смятаме, че тук няма фундаментална разлика: всъщност както в областта на задната централна извивка, така и във fissurae calcarinae и т.н., импулсите протичат от периферията към клетките на определен слой на кората, които се „прожектира“ тук и анализът и синтезът се извършват в много слоеве и широки области.
Следователно във всеки анализатор (кортикалната му секция), включително и моторния, има зона или зона, която „прожектира” върху периферията (моторната зона) или в която периферията е „прожектирана” (чувствителни зони, включително кинестетични рецептори за моторния анализатор).
Възможно е „прожекционното ядро на анализатора“ да бъде идентифицирано с концепцията за моторна или чувствителна проекционна зона. Максимални нарушения, пише И.И. Павлов, анализът и синтезът се случва, когато точно такова „проекционно ядро” е победено; ако. ако максималното функционално увреждане се приеме за реално максимално „счупване” на анализатора, което е обективно абсолютно правилно, то най-голямата проява на увреждане на моторния анализатор е централната парализа, а чувствителната е анестезията. От тази гледна точка би било правилно да се идентифицира понятието "ядро на анализатора" с понятието "проекционна площ на анализатора".
Ориз. 65. Загуба на функции, наблюдавани при поражението на различни части на мозъчната кора (външна повърхност).
2 - зрителни нарушения (хемианопсия); 3 - нарушения на чувствителността; 4 - централна парализа или пареза; 5 - аграфия; 6 - кортикална парализа на погледа и завъртане на главата в обратна посока; 7 - моторна афазия; 8 - нарушения на слуха (с едностранно увреждане не се наблюдават); 9 - амнестична афазия; 10 - алексия; 11 - зрителна агнозия (с двустранна лезия); 12 - астереогнозия; 13 - апраксия; 14 - сензорна афазия.
Въз основа на гореизложеното считаме за правилно концепцията за прожекционния център да бъде заменена с концепцията за проекционната област в зоната на анализатора. Тогава разделянето на кортикалните "центрове" на проекционни и асоциативни е неразумно: има анализатори (техните кортикални деления) и в тях има проекционни зони.
Локализация на функциите в кората на главния мозък
Основни характеристики.В определени области на мозъчната кора са концентрирани главно неврони, които възприемат един вид стимули: тилната област - светлина, темпоралния лоб - звук и т.н. След премахване на класическите проекционни зони (слухови, зрителни), условните рефлекси към съответните стимули се запазват частично. Според теорията на И. П. Павлов в кората на главния мозък има "ядро" на анализатора (кортикален край) и "разпръснати" неврони в кората. Съвременната концепция за локализация на функциите се основава на принципа на многофункционалност (но не еквивалентност) на кортикалните полета. Свойството на многофункционалност позволява една или друга кортикална структура да бъде включена в осигуряването на различни форми на дейност, като същевременно реализира основната, генетично присъща функция (О. С. Адрианов). Степента на многофункционалност на различните кортикални структури не е еднаква. По-високо е в полетата на асоциативната кора. Многофункционалността се основава на многоканален поток на аферентно възбуждане в мозъчната кора, припокриване на аферентни възбуждения, особено на таламуса и кортикалните нива, модулиращия ефект на различни структури, например, неспецифични таламични ядра, базални ганглии върху кортикалните функции, взаимодействието на кортикално-подкоровите и междукортикалните пътища на възбуждане. С помощта на микроелектродна технология беше възможно да се регистрира в различни области на мозъчната кора активността на специфични неврони, реагиращи на стимули само от един вид стимул (само на светлина, само на звук и т.н.), т.е. множествено представяне на функции в мозъчната кора ...
Понастоящем е прието разделянето на кората на сензорни, двигателни и асоциативни (неспецифични) зони (области).
Сетивни зони на кората.Сензорната информация влиза в проекционната кора, кортикалните участъци на анализаторите (И. П. Павлов). Тези зони са разположени главно в теменните, темпоралните и тилните дялове. Възходящите пътища към сензорната кора идват предимно от релейни сензорни ядра в таламуса.
Първични сензорни зони - това са области на сетивната кора, чието дразнене или разрушаване предизвиква ясни и постоянни промени в чувствителността на организма (ядрото на анализаторите според И. П. Павлов). Те са съставени от мономодални неврони и образуват усещания със същото качество. В първичните сензорни зони обикновено има ясно пространствено (топографско) представяне на части от тялото, техните рецепторни полета.
Първичните проекционни зони на кората се състоят главно от неврони на 4-ти аферентен слой, които се характеризират с ясна локална организация. Значителна част от тези неврони са с най-висока специфичност. Така например невроните на зрителните зони селективно реагират на определени признаци на зрителни стимули: някои на нюанси на цвета, други на посоката на движение, а трети на естеството на линиите (ръб, ивица, наклон на линия) и др. Трябва обаче да се отбележи, че първичните зони на отделните зони на кората включват и мултимодални неврони, които реагират на няколко вида стимули. Освен това има и неврони, чиято реакция отразява въздействието на неспецифични (лимбично-ретикуларни или модулиращи) системи.
Вторични сензорни зони разположени около първичните сензорни зони, по-слабо локализирани, техните неврони реагират на действието на няколко стимула, т.е. те са полимодални.
Локализация на сензорните зони. Най-важната сензорна област е париетален лобпостцентрален gyrus и съответната част от парацентралния лобул на медиалната повърхност на хемисферите. Тази зона е обозначена като соматосензорна областаз. Има проекция на кожната чувствителност на противоположната страна на тялото от тактилни, болкови, температурни рецептори, интероцептивна чувствителност и чувствителност на опорно-двигателния апарат - от мускулни, ставни, сухожилни рецептори (фиг. 2).
Ориз. 2. Схема на сензорни и двигателни хомункули
(по У. Пенфийлд, Т. Расмусен). Разрез на предната равнина на полукълба:
а- проекция на общата чувствителност в кората на постцентралния гирус; б- проекция на двигателната система в кората на прецентралния гирус
В допълнение към соматосензорната област I има соматосензорна област II по-малък, разположен на границата на пресечната точка на централния жлеб с горния ръб темпорален лоб,дълбоко в страничния жлеб. Точността на локализация на части от тялото тук е по-слабо изразена. Добре проучена първична проекционна област е слуховата кора(поля 41, 42), който се намира дълбоко в страничния жлеб (кора на напречните темпорални извилини на Heschl). Проекционният кортекс на темпоралния лоб включва също центъра на вестибуларния анализатор в горната и средната темпорални извилини.
V тилната частразположени първична зрителна област(кора на част от клиновидна извивка и лингуларна лобула, поле 17). Тук има локално представяне на рецепторите на ретината. Всяка точка на ретината съответства на своя собствен участък от зрителния кортекс, докато зоната на макулата има относително голяма площ на представителство. Поради непълното пресичане на зрителните пътища, едноименните половини на ретината се проектират във зрителната област на всяко полукълбо. Наличието във всяко полукълбо на проекцията на ретината на двете очи е в основата на бинокулярното зрение. Кората се намира близо до поле 17 вторична зрителна зона(поля 18 и 19). Невроните на тези зони са полимодални и реагират не само на светлина, но и на тактилни и слухови стимули. В тази зрителна област се получава синтез на различни видове чувствителност, появяват се по-сложни визуални образи и тяхното идентифициране.
Във вторичните зони водещи са 2-ри и 3-ти слой неврони, за които основната част от информацията за околната среда и вътрешната среда на тялото, която е влязла в сензорната кора, се предава за по-нататъшната й обработка към асоциативната кора. , след което се инициира (при необходимост) поведенческа реакция със задължителното участие на моторната кора.
Моторни зони на кората.Има първични и вторични двигателни зони.
V първична двигателна зона (прецентрален gyrus, поле 4) има неврони, които инервират моторните неврони на мускулите на лицето, багажника и крайниците. Има ясна топографска проекция на мускулите на тялото (виж фиг. 2). Основната закономерност на топографското представяне е, че регулирането на мускулната активност, което осигурява най-точните и разнообразни движения (говор, писане, изражение на лицето), изисква участието на големи участъци от двигателната кора. Дразненето на първичната моторна кора причинява свиване на мускулите от противоположната страна на тялото (за мускулите на главата контракцията може да бъде двустранна). С поражението на тази кортикална зона се губи способността за фини координирани движения на крайниците, особено на пръстите.
Вторична двигателна зона (поле 6) се намира както на страничната повърхност на полукълбата, пред прецентралната извивка (премоторна кора), така и на медиалната повърхност, съответстваща на кората на горната предна извивка (допълнителна двигателна зона). Функционално вторичната моторна кора е от първостепенно значение по отношение на първичната моторна кора, реализирайки по-високи двигателни функции, свързани с планирането и координацията на волевите движения. Тук, в най-голяма степен, бавно нарастващ негатив потенциал за готовност,възникващи приблизително 1 s преди началото на движението. Кората на поле 6 получава по-голямата част от импулси от базалните ганглии и малкия мозък и участва в прекодирането на информация за плана на сложните движения.
Дразненето на кората на поле 6 причинява сложни координирани движения, например завъртане на главата, очите и багажника в обратна посока, приятелски контракции на флексорите или екстензорите от противоположната страна. В премоторната кора има двигателни центрове, свързани със социалните функции на човека: центърът на писмената реч в задната част на средната челна извивка (поле 6), двигателният говорен център на Брока в задната част на долната предна извивка (поле 44 ), осигуряваща речева практика, както и музикалния двигателен център (поле 45), осигуряващ тоналността на речта, способността за пеене. Невроните на моторния кортекс получават аферентни входове през таламуса от мускулни, ставни и кожни рецептори, от базалните ганглии и малкия мозък. Основният еферентен изход на моторния кортекс към стволовите и гръбначните двигателни центрове са пирамидалните клетки на V слой. Основните лобове на мозъчната кора са показани на фиг. 3.
Ориз. 3. Четирите основни лоба на мозъчната кора (фронтален, темпорален, теменен и окципитален); страничен изглед. Те съдържат първични двигателни и сензорни зони, двигателни и сензорни зони от по-висок порядък (втори, трети и т.н.) и асоциативната (неспецифична) кора.
Асоциативни области на кората(неспецифична, интерсензорна, интер-аналитична кора) включват области на неокортекса, които са разположени около проекционните зони и до двигателните зони, но не изпълняват директно сензорни или двигателни функции, следователно не могат да бъдат приписани предимно на сензорни или двигателни функции, невроните на тези области имат голяма способност за обучение. Границите на тези зони не са ясно обозначени. Асоциативната кора е филогенетично най-младата част от неокортекса, която е най-развита при приматите и хората. При хората той съставлява около 50% от цялата кора или 70% от неокортекса. Терминът "асоциативна кора" възниква във връзка със съществуващата идея, че тези зони, поради преминаващите през тях кортико-кортикални връзки, свързват двигателните зони и в същото време служат като субстрат за висши психични функции. Основното асоциативните зони на коратаса: теменно-слепоочната, префронталната кора на челните лобове и лимбичната асоциативна зона.
Невроните на асоциативната кора са полисензорни (полимодални): те обикновено реагират не на един (като невроните на първичните сензорни зони), а на няколко стимула, тоест един и същ неврон може да бъде възбуден при стимулация на слухови, зрителни, кожни и други рецептори. Полисензорната природа на невроните в асоциативната кора се създава от кортикално-кортикални връзки с различни проекционни зони, връзки с асоциативните ядра на таламуса. В резултат на това асоциативната кора е своеобразен колектор на различни сензорни стимули и участва в интегрирането на сензорната информация и в осигуряването на взаимодействието на сензорните и двигателните зони на кората.
Асоциативните зони заемат 2-ри и 3-ти клетъчни слоеве на асоциативната кора, където се срещат мощни унимодални, мултимодални и неспецифични аферентни потоци. Работата на тези части на мозъчната кора е необходима не само за успешния синтез и диференциране (селективна дискриминация) на възприетите от човек стимули, но и за прехода към нивото на тяхната символизация, тоест за работа със значенията на думите и използването им за абстрактно мислене, за синтетичната природа на възприятието.
От 1949 г. става широко известна хипотезата на Д. Хеб, която постулира съвпадението на пресинаптичната активност с разряда на постсинаптичен неврон като условие за синаптична модификация, тъй като не всяка синапсна активност води до възбуждане на постсинаптичен неврон. Въз основа на хипотезата на Д. Хеб може да се предположи, че отделните неврони на асоциативните зони на кората са свързани по различни пътища и образуват клетъчни ансамбли, които разграничават „модели“, т.е. съответстващи на единни форми на възприятие. Тези връзки, както отбелязва Д. Хеб, са толкова добре развити, че е достатъчно да се активира един неврон, тъй като целият ансамбъл е възбуден.
Апаратът, който играе ролята на регулатор на нивото на будност, както и избирателно модулира и актуализира приоритета на определена функция, е модулиращата система на мозъка, която често се нарича лимбично-ретикуларен комплекс или възходяща активираща система. Нервните образувания на този апарат включват лимбични и неспецифични системи на мозъка с активиращи и инактивиращи структури. Сред активиращите образувания се отличават предимно ретикуларната формация на средния мозък, задния хипоталамус и синьото петно в долните части на мозъчния ствол. Инактивиращите структури включват преоптичната област на хипоталамуса, ядрото на шева в мозъчния ствол и предната кора.
В момента, според таламокортикалните проекции, се предлага да се разграничат три основни асоциативни системи на мозъка: таламофобен, таламофобен и таламотемпорален.
Таламо-париетална система представени от асоциативните зони на париеталната кора, получаващи основните аферентни входове от задната група на асоциативните ядра на таламуса. Париеталната асоциативна кора има еферентни изходи към ядрата на таламуса и хипоталамуса, към моторната кора и ядрото на екстрапирамидната система. Основните функции на таламотемната система са гнозис и праксис. Под гнозис разбират функцията на различни видове разпознаване: форми, размери, значения на обекти, разбиране на речта, познание на процеси, модели и др. Гностичните функции включват оценка на пространствените отношения, например взаимното подреждане на обектите. В париеталния кортекс се разграничава центърът на стереогнозата, който осигурява способността за разпознаване на обекти чрез докосване. Вариант на гностичната функция е формирането в ума на триизмерен модел на тялото („схема на тялото“). Под практика разбират целенасочени действия. Праксис центърът се намира в супракортикалната извивка на лявото полукълбо, осигурява съхранение и изпълнение на програмата от моторизирани автоматизирани действия.
Таламофобна система Представен е от асоциативните зони на челната кора, които имат основния аферентен вход от асоциативното медиодорзално ядро на таламуса и други подкортикални ядра. Основната роля на фронталната асоциативна кора се свежда до инициирането на основни системни механизми за формиране на функционални системи от целенасочени поведенчески актове (P.K. Anokhin). Префронталната област играе основна роля в разработването на стратегия на поведение.Нарушаването на тази функция е особено забележимо, когато е необходимо бързо да се промени действието и когато минава известно време между формулирането на проблема и началото на неговото решение, т.е. стимулите имат време да се натрупат, което изисква правилното включване в цялостен поведенчески отговор.
Таламотемпорална система. Някои асоциативни центрове, например, стереогноза, праксис, също включват области на темпоралния кортекс. В темпоралната кора се намира слуховият център на говора на Вернике, разположен в задните части на горната темпорална извивка на лявото полукълбо. Този център осигурява речев гнозис: разпознаване и съхранение на устна реч, както собствена, така и чужда. В средната част на горната темпорална извивка има център за разпознаване на музикални звуци и техните комбинации. На границата на темпоралния, теменния и тилния дял има център за четене, който осигурява разпознаване и съхранение на изображения.
Съществена роля във формирането на поведенческите актове играе биологичното качество на безусловната реакция, а именно нейното значение за опазването на живота. В процеса на еволюция това значение се фиксира в две противоположни емоционални състояния – положително и отрицателно, които при човека формират основата на неговите субективни преживявания – удоволствие и неудоволствие, радост и тъга. Във всички случаи целенасоченото поведение се изгражда в съответствие с емоционалното състояние, възникнало под действието на стимула. По време на поведенчески реакции с негативен характер, напрежението на вегетативните компоненти, особено на сърдечно-съдовата система, в някои случаи, особено при продължителни така наречени конфликтни ситуации, може да достигне голяма сила, което причинява нарушение на техните регулаторни механизми (автономни неврози) .
В тази част на книгата са разгледани основните общи въпроси на аналитико-синтетичната дейност на мозъка, което ще ни позволи да преминем в следващите глави към изложение на частни въпроси от физиологията на сетивните системи и висшата нервна дейност.
| " |